Continuamos con esta segunda parte del tema 3. Nos habíamos quedado más
o menos aquí. Ya habíamos visto cómo el fenotipo, en este caso vemos en
el fenotipo, en este dibujo a dos mujeres que tienen un peso distinto. El
fenotipo, la parte externa que vemos, depende de los genes y depende del
ambiente. Y vamos a ir viendo cómo el parámetro que valora la
variabilidad de un rasgo, es decir, lo que varía un rasgo fenotípico, el
parámetro que valora esa variabilidad del rasgo es la varianza. La
varianza de un rasgo, tal como la vemos, es lo que se llama varianza total
o varianza fenotípica. Es lo que estamos viendo aquí. Si estamos
valorando el peso de estas dos mujeres que tenemos en el dibujo tenemos una
que tiene un peso elevado y otra que está con un peso muy pobre. Hay una
diferencia, bueno pues entre la que más peso tiene y la que menos peso
tiene puede haber muchas variabilidades, muchas otras opciones. Entonces la
varianza de ese rasgo, o sea, más peso, menos peso, peso intermedio, es a
lo que llamamos varianza total, varianza fenotípica, lo que vemos, lo
externo. Y esta varianza total o varianza fenotípica está en función de
qué? Pues está de la variabilidad de los genes, que lo llamamos varianza
genética y de la variabilidad del ambiente que llamamos varianza
ambiental. Y la suma de la varianza genética más la varianza ambiental
nos da la varianza total o varianza fenotípica. ¿Qué es entonces la
varianza genética? Bueno, pues la varianza genética es esa proporción de
variabilidad que es debida a las diferencias genéticas que hay y la
varianza ambiental es la proporción de diferencias que hay en las
condiciones ambientales. Entonces cuando nosotros queremos hallar la
heredabilidad, en la heredabilidad hay, como habíamos dicho, la
heredabilidad es la proporción de la variabilidad del rasgo fenotípico
atribuible a la variabilidad de los genes. Entonces cuando yo quiero
valorar la heredabilidad tengo que poner, cuando yo valoro una cosa tengo
que poner en el numerador eso que quiero valorar y digo vale bien la
heredabilidad es igual a la varianza genética, porque esa varianza
genética es la fracción debida a diferencias genéticas partido por el
total. Entonces la heredabilidad que lo llamamos aquí H mayúscula al
cuadrado es igual a la varianza genética en el numerador partido por la
total que es la genética más la ambiental. Esa heredabilidad tiene un
valor de 0 a 1 es una proporción, es un tanto por ciento. Si lo hacemos en
cifras absolutas va de 0 a 1. Entonces es, lo vuelvo a repetir,
heredabilidad es la proporción de la variabilidad del rasgo fenotípico
atribuible a la variabilidad de los genes. Bueno, como hemos dicho esto es
repetirlo otra vez, la variabilidad del rasgo, la variabilidad total, lo
que valoramos aquí, la variabilidad fenotípica o variabilidad total
depende de la variabilidad genética, perdón, de la varianza genética y
de la varianza ambiental. Y la heredabilidad hemos quedado en que es un
cociente y tiene en el numerador la varianza genética y está partido por
la varianza total. Podemos poner la varianza total si sabemos este dato
concreto o podemos poner la genética más la ambiental. Vamos a verlo
aquí con un problema, dice sabiendo que para un determinado rasgo la
varianza ambiental es de 6,06 y la total es de 20 ¿cuál es el valor de la
heredabilidad? Hemos dicho que para hallar la heredabilidad siempre tengo
que tener en el numerador la varianza genética y no me dan esa varianza,
me están dando la varianza ambiental y la total pero yo puedo hallar la
genética ¿por qué? porque hemos dicho que la varianza total, vamos a
poner la fórmula, es igual a la varianza genética más la varianza
ambiental. Yo no tengo ahora la genética, la genética no la tengo, este
dato me falta pero me han dado este y me han dado este entonces si me han
dado los otros dos la varianza genética sería igual, o sea si yo paso
ahora la ambiental para este lado restando entonces la varianza genética
es igual a la varianza total menos la ambiental. Aquí lo tenemos, es hacer
el cambio con el cambio de signo ¿no? Bien, entonces tenemos la varianza
genética no pero tenemos la total sí 20 y tenemos la ambiental 6,06.
Hallamos entonces la varianza genética y una vez que tenemos la varianza
genética como la heredabilidad es un cociente en el que en el numerador
está la varianza genética y en el denominador la varianza total pues 14,4
que es la genética partido por la total 20,2 es 0,7. ¿Qué me está
diciendo esta heredabilidad de 0,7? Pues que el 70% de la variación
encontrada en ese fenotipo se debe a esas diferencias genéticas la
heredabilidad como os digo es la proporción de la variación fenotípica
observada entre los individuos que estamos estudiando que se debe a
diferencias genéticas que hay entre ellos. Hay cuatro formas de hallar la
heredabilidad, las vamos a ver aquí y como es la misma diapositiva vamos a
pasarla y lo vemos aquí. Cuatro formas de calcular la heredabilidad
mediante la varianza genética y ambiental que es lo que acabamos de ver,
de tal manera que si me dan una varianza genética y un ambiental hallo la
varianza total, la varianza fenotípica o total y si me dan por ejemplo uno
de esos datos puedo hallar la heredabilidad con lo que me vayan dando o me
vayan diciendo. Es una forma de hallar la heredabilidad por medio de
varianza genética partido varianza total o por medio de varianza genética
partido por genética más ambiental. Otra forma de hallar la heredabilidad
es en la cría selectiva, en la cría selectiva la forma de hallar la
heredabilidad vamos a ver que en muchas ocasiones es mediante esta
fórmula. La heredabilidad es un cociente en el que tenemos dos valores que
lo vamos a ir viendo ahora no voy a entrar en ello porque si no lo vemos se
pierde el concepto. Cuando estamos en estudios de familias, en seres
humanos, en estudios de familias en los cuales sabemos el grado de
parentesco genético que hay la forma de hallar la heredabilidad es
mediante esta fórmula. Esto es lo que tenemos ahora en la actividad
práctica 1. Esta forma de hallar la heredabilidad por medio de la
correlación, por medio del grado de correlación que hay partido por el
grado de parentesco genético. Y por último tenemos ya las fórmulas de
Falconer que vamos a ver en qué momentos tenemos que utilizarlas. Vamos a
ir poco a poco. Hemos visto la heredabilidad en función de la varianza
genética y de la ambiental y vamos a ver ahora cómo se halla la
heredabilidad en estos casos en que hacemos la cría selectiva. Cuando
nosotros hacemos una cría selectiva lo que queremos es que esa cría
selectiva tenga éxito y para que tenga éxito se necesita que haya una
alta heredabilidad, es decir, que haya muchos genes aditivos que estén
ahí aportando un plus al rasgo que nosotros estamos queriendo que mejore.
Por ejemplo, si estamos queriendo que haya mejor peso en unas hortalizas
pues necesitamos muchos genes aditivos que estén influenciando en ese
aumento del peso de esa hortaliza. O si queremos, por ejemplo, que una vaca
produzca más cantidad de leche o que tenga mejor carne un animal. Todo lo
que se refiere a cría selectiva está en función de que haya una alta
heredabilidad y de que haya muchos genes aditivos que van aportando a ese
rasgo que nosotros queremos que mejore y que tenga mucho más valor. Por
ejemplo, vamos a ver esto con un ejemplo. Si yo tengo unos tomates, una
población de tomates en los cuales de toda esa población que tengo, tengo
mucha variabilidad. Hay unos que son pequeños, otros medianos, otros más
grandes. De todos ellos yo hago la media y cojo el tomate que tiene un
tamaño medio, concretamente de 5 centímetros. Diámetro del tomate de
media 5 centímetros y digo bueno pues mira en esta población de tomates
la media del tamaño son 5 centímetros pero de esa población cojo el que
más tamaño tiene y el que más tamaño tiene de toda esa población que
la media es de 5 centímetros pues es un tomate que me mide 7 centímetros.
A este tomate le llamo M', sería este de aquí. Este de aquí ya va a
tener 7 centímetros de media, perdón de diámetro. Este de aquí tenía 5
centímetros. Ya de entrada hago lo que se llama diferencial de selección.
¿Qué es la diferencia que hay entre el tomate más grande de esa
población y el que yo tengo como media? Y ese diferencial de selección al
que llamo S cuando yo hago esto es 7 menos 5, 2. El diferencial de
selección es 2. Ya en esa población de tomates ya tengo unos tomates que
son más grandes que la media. ¿Cuánto? 2 centímetros más. Y voy a
generar ya a ver qué respuesta con esos descendientes que cojo de 7
centímetros de diámetro los descendientes de estos tomates qué medida
tienen y me encuentro que los descendientes de esa plantación de tomates
con esa medida pues me voy a encontrar un tomate que tiene como media 10
centímetros. Este de aquí 10 centímetros. Entonces a este le llamo M' y
voy a decir digo bueno pues fijaros desde el primero que yo tenía de 5
centímetros el más grande de aquella población era 7 y cuando he
encontrado ahora los descendientes de aquel que tenía 7 veo que tienen 10.
La respuesta de toda esa selección que yo había hecho de esa primera
población, esa respuesta de selección es la diferencia que hay entre este
tamaño M' entre este grande y la media y la diferencia es 10 que tiene
este tamaño de diámetro y éste que tenía 5. Entonces la respuesta de
selección es 5. 10 menos 5 es 5. El diferencial de selección había visto
que tenía el valor de 2. Entonces aquí ahora para hallar la heredabilidad
utilizo esta fórmula que es respuesta de selección partido por
diferencial de selección es la forma de hallar la heredabilidad, bueno una
de ellas hay otras maneras pero bueno en general para la cría selectiva
vamos a utilizar esta fórmula para hallar la heredabilidad. Heredabilidad
en temas de cría selectiva pues muy probablemente nos van a dar una serie
de datos con los cuales podemos utilizar esta fórmula para hallar la
heredabilidad. Vamos a ver aquí un problema por ejemplo nos dice el peso
medio de unas semillas de 403 miligramos de una población de semillas y de
esa población seleccionamos la que más peso tiene, la media es 403 pero
la que más peso tiene es 691. De entrada hago ya el diferencial de
selección, este de 691 menos la media ese diferencial de selección ya es
282. Bueno pues ahora voy a ver los descendientes de éste que tenía éste
peso medio de 691 cuando voy a valorar cuánto pesan sus descendientes pues
me encuentro que la media de esos descendientes exactamente está en 609.
Entonces digo bueno pues ésta es la m segunda 609 voy a ver la diferencia
que hay entre la media primera m y m2, m segunda que sería 609 es decir
tengo que hacer 609 menos 403 entonces esta es la respuesta de selección
aquí y me da 205,6. Entonces ahora hallo la heredabilidad, la
heredabilidad es respuesta de selección partido por diferencial de
selección 205 partido por 282 que era el diferencial de selección que
habíamos visto aquí y me sale 0,72 esta es la heredabilidad en este
problema que nos han puesto de cría selectiva 0,72. Aquí es el mismo
problema un poquito más desglosado pero no lo voy a repetir. Bueno en la
cría selectiva lo que intentamos siempre es seleccionar como reproductores
a los individuos que más se aproximen al ideal que nosotros queremos
conseguir por ejemplo pues como os he dicho si queremos a lo mejor que sean
unas flores que tengan un color más intenso buscamos a los individuos de
la población que dentro de que hay una media concreta buscamos al que más
tenga ese color como hemos hecho con los tomates no si queremos que el
tomate tenga mayor tamaño de esa población que toma de tomates que
tenemos tenemos una media pero vamos a coger al que más tamaño tiene de
esa población porque lo que queremos es que conseguir en esa reproducción
que los descendientes tengan eso más tamaño si por ejemplo lo que
queremos es pues que produzcan más leche pues probablemente utilizamos las
vacas que vemos que tienen más productividad de leche o si queremos que
haya una cantidad de carne mayor o que tengan menos grasa lo que vayamos a
buscar el rasgo que nosotros queremos que se mejore es lo que tenemos que
seleccionar ¿para qué? pues eso para conseguir lo que nosotros queremos
entonces en estos casos en los que vamos buscando una meta que queremos
conseguir un color más fuerte de la flor o un tamaño más grande del
tomate pues buscamos siempre que haya alta heredabilidad que la
heredabilidad sea muy alta y para que haya alta heredabilidad se necesita
que haya o sea cuando hay mucha heredabilidad hay mucha variabilidad
genética con lo cual necesitamos que haya muchos genes aditivos ¿por
qué? porque en la fórmula de la heredabilidad o cuando hemos dicho lo que
es la heredabilidad decimos que la heredabilidad es la proporción del
rasgo fenotípico de las variaciones que hay en ese rasgo atribuible a la
variabilidad de los genes luego si hay mucha heredabilidad es porque hay
mucha variabilidad genética y cuando nosotros queremos una alta
heredabilidad porque estamos en la cría selectiva pues necesitamos eso
muchos genes aditivos que vayan aportando un plus a ese rasgo a ese
carácter que nosotros queremos mejorar. Cuando tenemos un rasgo a mejorar
y está codificado por mucho número por mucho por un alto número de genes
vamos a conseguir siempre que haya más heredabilidad que la heredabilidad
sea mayor eso lo vamos a ver porque a ver no es lo mismo trabajar por
ejemplo un rasgo que está influenciado por un número de genes aditivos
por ejemplo de 5 en el cual con cinco genes distintos aditivos nosotros
vamos a ver las posibilidades de variabilidad que hay que si solamente
tengo dos si solamente tengo dos genes aditivos lógicamente enseguida voy
a conseguir la homocigosis y la variabilidad no va a ser tan grande como si
tengo cinco genes y espero que lo entendáis. Bueno aquí tenemos otra vez
lo mismo heredabilidad en los casos de la cría selectiva es un cociente en
el cual en el numerador está la respuesta de selección y en el
denominador el diferencial de selección. ¿Y cómo se calcula la
heredabilidad en seres humanos? Aquí estamos entrando ya en cómo calcular
la heredabilidad en lo que estábamos viendo del ejercicio de la pp1 que
tenemos nosotros es un cálculo de heredabilidad en seres humanos
generalmente cuando estamos haciendo un cálculo de heredabilidad en seres
humanos lo hacemos en familias en donde sabemos el grado de parentesco
genético que hay entre unos miembros de la familia y otros. En estos casos
la heredabilidad es el valor de la correlación que estemos pidiendo
nosotros hemos hecho esta pp1 valorando cinco rasgos de la personalidad, el
neuroticismo, la extraversión etcétera y entonces lo estábamos valorando
recordad entre un padre y un hijo bueno pues ahí es donde vamos a poder
encontrar la heredabilidad ¿por qué? porque por un lado me van a dar la
correlación cuánto de correlación hay en cada uno de los rasgos y por
otra parte yo voy a saber perfectamente el grado de parentesco genético
que tengo si estoy hablando de un padre y de un hijo el grado de parentesco
genético entre un padre y un hijo es el 0,5 ¿por qué? pues porque el
padre le da la mitad de sus genes al hijo no le da a todos le da solamente
la mitad en la disyunción meiótica se produce un gameto con la mitad de
la carga genética entonces entre un padre y un hijo la heredabilidad es el
grado de correlación partido por el grado de parentesco genético en el
caso del padre y de hijo o madre hijo o madre hija o padre hija es 0,5
entonces por ejemplo si yo quiero valorar ver si la altura es heredable o
tiene cierto grado de heredabilidad bueno pues valoro ese rasgo en una
familia que tiene muchos componentes y voy valorando la altura de cada uno
de ellos y voy a hallar la correlación entonces por otra parte yo voy a
saber el grado de parentesco que tengo voy a ver si son hermanos y es padre
hijos y es madre hija y si me da por ejemplo el grado de correlación me
dicen que es 0,36 ¿vale? 0,36 es el grado de correlación de altura entre
esos miembros de la familia y yo quiero valorar ahora la heredabilidad por
ejemplo entre un padre y un hijo bueno pues la heredabilidad en el caso de
un padre y un hijo pues es 0,36 que es el grado de correlación partido por
el grado parentesco genético que es 0,5 porque el padre le da al hijo la
mitad de sus genes si estuviera hablando entre hermanos completos entre
hermanos completos el grado de parentesco genético también es 0,5 ¿por
qué? porque es verdad que yo puedo tener con un hermano mío no solamente
el 50% de los genes tened en que el 50% de lo que yo tengo me lo da mi
madre y el 50% viene del padre y que no a todos los hermanos le dan la
misma le dan los mismos genes ¿no? pero en una proporción muy aproximada
en unos casos a lo mejor yo puedo tener un 70% de genes muy iguales a los
de mi hermano y en otros casos a lo mejor un 30% pero se toma como media un
valor que es la mitad es decir aproximadamente el 50% de los genes los
tengo también yo compartidos con mi hermano es decir el 50% de mis genes y
los de mi hermano son heredados de mis padres y tienen bastante
correlación entonces entre hermanos el grado la heredabilidad es la
correlación partido por el grado de parentesco genético y ese grado de
parentesco genético también es 0,5 ahora lo vamos a ir viendo cuando
vayamos viendo todas estas cosas bueno pues os lo decía aquí ¿no?
hermanos gemelos monocigóticos a ver entre hermanos gemelos monocigóticos
el grado de relación o el grado de parentesco genético o la varianza de
genes compartida también se llama así es el número de genes que
comparten entre hermanos gemelos monocigóticos se comparten el 100% de los
genes porque los hermanos gemelos monocigóticos vienen fruto de un óvulo
y un espermatozoide de un único óvulo y de un único espermatozoide que
cuando se forma el gameto el cigoto se produce luego una división pero
tienen la misma carga genética incluso tienen una placenta única a lo
largo de los nueve meses del embarazo con lo cual todo está compartido al
100% luego el grado de relación genética el grado del número de genes
que comparten es el 100% de los genes el grado de relación es 1 la unidad
cuando estamos hablando de hermanos gemelos disigóticos es decir gemelos
disigóticos uno es de un óvulo y un espermatozoide y otro es de otro
óvulo y otro espermatozoide no son del mismo óvulo y espermatozoide como
los monocigóticos aquí el grado de relación genética es el mismo que
los hermanos completos el 50% que es lo que os he dicho que más o menos
puede haber variación puede ser que yo con una hermana mía comparta el
60% nos parecemos en muchas cosas compartimos un 60% o puede ser que
solamente sea un 30 pero se toma un término medio y se dice entre hermanos
completos y hermanos gemelos disigóticos se comparte el 50% de los genes
entre hermanos que son solamente de parte de uno de los progenitores
lógicamente como sólo tenemos en común un progenitor es la mitad 025 y
entre el progenitor hijo es el 50% porque porque el gameto cuando el padre
da el gameto para formar el cigoto da la mitad de sus genes la mitad lo da
el padre la mitad lo da la madre luego con el padre y con la madre
compartimos el 50% 05 grado de parentesco genético bueno aquí tenemos la
imagen de los gemelos monocigóticos que vienen de un espermatozoide y un
óvulo que cuando se forma el cigoto en el embrión luego se divide y
comparten la misma placenta aquí son los disigóticos que vienen de un
espermatozoide de un óvulo uno de otro espermatozoide y otro óvulo otro
no comparten la placenta son si están los dos al mismo tiempo pero no
tienen el grado genético de compartir genes es solamente el 50% aquí lo
vemos en esta imagen igual estos serían los disigóticos y estos serían
los monocigóticos estos monocigóticos vienen de un óvulo y de un
espermatozoide que cuando se forma el embrión después se divide pero en
cuanto a genes el 100% compartido bueno por ejemplo a ver correlación del
rasgo vamos a ir viendo cosas no correlación del rasgo extroversión entre
un padre y un hijo te dicen que la correlación es 030 y te mandan hallar
la heredabilidad pues está hablando de un padre y un hijo que hemos dicho
que comparten el 50% de los genes luego el grado de relación genética es
05 la heredabilidad es igual a 030 que es la correlación partido por 05
que es el grado de parentesco genético cuando nosotros dividimos cualquier
fracción por 05 es lo mismo que si multiplicamos por 2 muchas veces nos
cuesta menos multiplicar que dividir pero en realidad la heredabilidad es
un cociente es un grado es el grado de correlación que me den del rasgo
partido por el grado de parentesco genético correlación del rasgo
extroversión entre dos hermanos gemelos monocigóticos monocigóticos
significa que comparten el 100% de los genes si me dicen que es 040 en este
caso la heredabilidad y la correlación son lo mismo porque tengo que
dividir la correlación por 1 que es en la unidad y en este caso
heredabilidad y correlación valen lo mismo correlación y heredabilidad lo
que valga la correlación 040. Bueno como os decía proceden de un único
cígoto que al dividirse da lugar a dos embriones pero comparten 100% de
los genes los monocigóticos y vamos a hablar ahora de dos conceptos de
heredabilidad sí pero vamos a ver que hay una heredabilidad que se llama
en sentido estricto y una heredabilidad en sentido amplio cuando yo hablo
de heredabilidad en sentido estricto estoy hablando de esa heredabilidad en
la cual solamente estamos teniendo en cuenta los genes aditivos esos genes
que van aportando siempre un algo al carácter o al rasgo que estamos
valorando cuando tengo en cuenta esa varianza genética aditiva única y
exclusivamente es cuando estoy hablando de heredabilidad en sentido
estricto entonces cuando hablo de la habilidad en sentido estricto le llamo
h pequeña h minúscula como habíamos dicho que la habilidad era la
varianza genética partido por la total esta varianza genética cuando
estoy hablando de heredabilidad en sentido estricto está refiriéndose a
varianza genética aditiva es decir la varianza genética que tiene
solamente en cuenta esos genes aditivos que cuentan que van sumando un plus
al rasgo que estamos valorando y la tengo que partir por la varianza total
es decir varianza genética aditiva partido por varianza genética más
varianza ambiental en esta heredabilidad en sentido estricto sólo tenemos
en cuenta los genes aditivos esos que van aportando un plus por ejemplo en
el color vale pero pero pero no siempre no siempre todos son genes aditivos
hay dos fenómenos que tenemos que tener en cuenta no siempre aunque
estamos hablando de herencia cuantitativa y decimos que todos los genes
aportan no podemos obviar dos fenómenos que pueden ocurrir aún estando
hablando de esta genética cuantitativa que son el efecto de la dominancia
y el efecto de la pistasia que son esas interacciones que hay en intra
locus como es la dominancia o inter loci que es la epistasia y vamos a ver
que cuando ya no solamente tenemos en cuenta los genes aditivos sino que
tenemos que tener en cuenta esos fenómenos de dominancia y de pistasia
pues vamos a ver lo que ocurre porque entonces ahí ya no podemos hablar de
heredabilidad en sentido estricto sino que tenemos otro concepto ¿qué es
esto de la dominancia? bueno pues la dominancia recordad que cuando
hablábamos de la genética cuantitativa decíamos hay un gen con dos
alelos uno dominante uno recesivo si está el dominante se marca el
carácter para que aparezca el recesivo tienen que estar los dos recesivos
sino el carácter no aparece o el rasgo bueno esto lo habíamos visto
también el efecto de la dominancia hace un momento bueno en la primera
parte de este tema es cuando hay una interacción entre dos locus de un gen
y uno domina o aporta el total al rasgo que estamos valorando recordad que
lo habíamos visto en la primera parte de este tema 3 es decir hay una
interacción intralocus ¿por qué se dice intralocus? porque locus es el
lugar donde está localizado un alelo de ese gen y locus es el otro sitio
donde está el otro alelo de gen cuando hay una dominancia es decir cuando
un gen cuando un alelo por ejemplo a mayúscula tiene dominancia total
sobre la minúscula y va a aportar esa mayúscula absolutamente todo es
cuando hablamos de una interacción intralocus interacción entre dos locus
de un gen que tiene dos alelos y la epistasia recordad el fenotipo bombay
en la epistasia era bueno un genotipo para un gen impide que se exprese el
fenotipo esperado para otro gen eso es una interacción interloci a ver es
cuando tenemos dos genes en dos sitios distintos como es el plural ya no lo
llamamos locus lo llamamos loci y puede ocurrir que haya una interacción
entre un gen a con un gen b de tal manera que para que se exprese el gen b
es necesario que haya una expresión del gen a si no se ha expresado el gen
a el gen b aunque esté ahí presente no no se puede expresar eso es una
interacción interloci y esos fenómenos también pueden ocurrir ¿por
qué? pues porque vamos a ver que compartimos genes y siempre que
compartamos hay fenómenos de ese tipo no solamente la aditividad que es
ese plus de que un alelo va sumando sumando y sumando sino que tenemos que
tener también en cuenta estas otras dos interacciones bueno aquí os lo
vuelvo a explicar otra vez la dominancia bueno pues tenemos en un cromosoma
un alelo a mayúscula y una minúscula y en el locus se llama locus la
localización de este alelo locus la de ésta cuando hay un alelo dominante
con dominancia total sobre el otro ya habéis visto que basta que esté él
que domina para que dé todo el valor a toda al otro es decir en el
carácter que estamos analizando está controlado por un locus ese locus
tiene preponderancia y esa dominancia está interactuando entonces no
podemos dejar fuera a estos fenómenos de dominancia este concretamente lo
llamamos interacción intralocus intralocus es dominancia que domina un
alelo sobre otro aquí cuando hablamos intralocus estamos hablando de un
gen que tiene dos alelos y la interacción interloci es lo que hemos visto
que es la epistasia que son dos genes distintos localizados en dos lugares
distintos del cromosoma por eso se dice loci es el plural y para que se
exprese por ejemplo uno de estos genes es necesario que el otro esté
también expresado es decir que hay una interacción entre un gen y otro
gen pero como están localizados en lugares distintos se habla de
interacción interloci bueno pues este fenómeno de la epistasia también
puede tener un papel en esto de la heredabilidad entonces nosotros cuando
hablamos de aditividad estamos hablando de todos estos genes que van
aportando y cuando hablábamos de este ejemplo en el cual teníamos un gen
A y B con unos que están controlando el rendimiento del maíz y cada alelo
contribuye de una manera y teníamos una mayúscula, una minúscula, b
mayúscula, b minúscula y le dábamos a cada uno un valor este tenía este
fenotipo y conseguía el valor máximo de 20 en cambio este otro al darle
el valor conseguía un valor de 15 estos son simplemente genes aditivos y
el gen que tú tengas va sumando va sumando iba sumando pero por otro lado
tenemos esos genes aquí esto se llama varianza genética aditiva a estos
genes que van sumando pero además de estos genes que van sumando pues
sobre un carácter cuantitativo existen otros que pueden poseer una acción
dominante que enmascara la contribución de esos alelos recesivos que
aportaban menos si por ejemplo tuviéramos ese efecto dominante pues
tenemos habíamos visto también con este mismo ejemplo que este
heterocigótico bueno este a mayúscula minúscula b mayúscula b
minúscula en vez de conseguir el valor de 15 conseguía el valor de 20 por
ese efecto de la dominancia bueno esta fuente de variabilidad que tiene en
cuenta la dominancia que llamamos así se atribuye a variación genética
por interacción intra locus es lo que se llama varianza por dominancia
vale y por otro lado tenemos en la varianza genética que está asociada a
esas interacciones entre los genes y la base genética de esta varianza es
la epistasia y se denomina variación genética por interacción inter loci
e inter loci se llama v y que es varianza por epistasia bueno pues ahora
que sabemos ya lo que es la varianza aditiva la varianza genética por
dominancia y la varianza genética por epistasia pues vamos a hallar la
heredabilidad en sentido amplio en sentido amplio que significa que tenemos
que tener en cuenta los tres fenómenos la aditividad la dominancia y la
epistasia y cuando tenemos en cuenta esos tres hablamos de heredabilidad en
sentido amplio vamos a ver que sólo lo vamos a poder utilizar en
determinados casos pero por un lado ya sabemos heredabilidad en sentido
estricto cuando solamente tiene en cuenta la varianza genética aditiva
heredabilidad en sentido amplio cuando tiene en cuenta la varianza
genética aditiva la varianza genética por dominancia y la varianza
genética por epistasia esta es heredabilidad en sentido amplio en el
numerador podemos poner toda la varianza genética varianza genética por
aditividad varianza genética por dominancia varianza genética por
epistasia y en el denominador todo más la ambiental. Varianza genética
por aditividad varianza genética por dominancia varianza genética por
epistasia, epistasia es el que se oculta el que no deja que el otro se
exprese, y varianza genética ambiental, perdón, varianza ambiental, no es
genética esto. Bueno, esta es la heredabilidad con mayúsculas en sentido
amplio. Para obtener una medida de la heredabilidad en sentido amplio
tenemos que considerar estos fenómenos aditividad, dominancia y epistasia.
Entonces esa fórmula que habíamos visto antes se nos queda transformada
en esta, que con el dibujo pues es mucho más fácil de recordar. Bueno,
heredabilidad en sentido estricto ¿cuándo? Bueno, pues como hemos dicho
que es la que tiene en cuenta solo la varianza genética aditiva está
claro que en la cría selectiva que es donde a nosotros nos interesa más
que haya muchos genes aditivos, en la cría selectiva es una heredabilidad
en sentido estricto, solamente vamos a tener en cuenta la varianza
genética aditiva, solo los genes que suman, solo, solo ¿vale? Y
heredabilidad en sentido amplio ¿cuándo? Pues cuando tiene en cuenta la
varianza genética aditiva, la varianza genética por dominancia y la
varianza genética por epistasia. En la heredabilidad en sentido estricto
los genes siempre van a sumar entre sí, son genes aditivos. La
heredabilidad en sentido amplio hay unos genes que van a sumar pero hay
también otros genes que van a interactuar entre ellos que son los de la
dominancia y los de la epistasia. Cuando hablamos de hermanos gemelos
monocigóticos que comparten el 100% de los genes, cuando hablamos de estos
de los que comparten el 100% de los genes como comparten el 100% de los
genes no solamente están los fenómenos de aditividad ahí se producen a
pleno o sea totalmente los fenómenos de dominancia y los de epistasia
¿por qué? Porque puede haber esa interacción intralocus e interloci es
decir los genes por un lado si van a sumar pero esos genes también van a
interactuar porque los tienen iguales, un gemelo monocigótico y el otro
gemelo monocigótico. En el caso de hermanos gemelos monocigóticos siempre
hablamos de heredabilidad en sentido amplio comparten el 100% de los genes,
comparten el 100% de genes aditivos de la varianza genética por
aditividad, el 100% de la varianza genética por dominancia porque son el
100% de los genes compartidos y la varianza genética por epistasia en el
100% también todo lo comparten absolutamente todo es una heredabilidad en
sentido amplio. Bueno en el modelo poligénico veíamos que había muchos
genes que pueden afectar a los fenotipos y vemos también que hay bueno
pues eso influencias también ambientales. De las influencias genéticas
hemos destacado por un lado el componente aditivo, el de la dominancia y el
de la epistasia y de estos tres, de los tres del de aditividad, el de
dominancia y el de la epistasia de nuestros progenitores es decir lo que yo
heredo de mi padre y lo que yo heredo de mi madre solamente es lo aditivo.
¿Por qué? Porque ellos solamente me dan la mitad de sus genes, no me dan
la otra mitad con lo cual esos fenómenos de dominancia y de epistasia de
interacción entre genes no se van a poder producir nunca porque el padre,
mi padre a mí no me da el 70% de sus genes, me da solo el 50%, la mitad
con la otra mitad que podría haber interacciones no me la da entonces ahí
en lo que yo heredo tanto de mi madre como de mi padre no se da nada más
que el factor aditivo, es lo que compartimos de nuestros progenitores
solamente compartimos esa parte aditiva, los genes aditivos, no compartimos
las interacciones intralocus e interloci. ¿Por qué? Porque no tenemos
nada más que la mitad de los genes, como solo tenemos la mitad de los
genes solamente va a entrar esa parte de genes que suman, no va a haber
interacción porque no van a competir entre genes, no van a competir si mi
padre me ha dado solamente la mitad de lo suyo y mi madre también no va a
haber competencia, no me van a dar un 70% donde ahí puede haber genes que
pueden competir, no. Entonces de estos tres elementos se hereda de nuestros
progenitores solamente uno, el aditivo, las interacciones intralocus,
dominancia, interloci, epistasia nada. Bueno y debido a que de nuestros
padres heredamos solo uno de los cromosomas de cada par de homólogos,
estas interacciones interlocus, intralocus e interlocis no se pueden
compartir con nuestros progenitores. Luego si a mí me piden hallar la
heredabilidad entre mi madre y yo esa heredabilidad sólo puede ser en
sentido estricto porque yo no tengo nada ni de dominancia ni de epistasia
que vaya a compartir con mi madre. Entre hermanos gemelos monocigóticos
que comparten el 100% de los genes heredabilidad en sentido amplio, entre
mi madre o mi padre y yo heredabilidad en sentido estricto. Vamos a ver
ahora entre los hermanos. Bueno pero se estima que los hermanos sí que
pueden compartir un 25% de la influencia genética atribuible al factor no
aditivo es decir a la dominancia. Como hemos dicho que tenemos en común un
50% de los genes que puede ser que yo tenga en común con un hermano un 70
o solamente un 30 pero hemos dicho que más o menos hemos dicho que un 50
pues la mitad, o sea el 25% de eso sí que puede estar influenciado por
fenómenos de dominancia. La epistasia se obvia no se tiene en cuenta. La
epistasia solamente se va a tener en cuenta cuando hablamos de gemelos
monocigóticos. Ahí sí, ahí como comparten el 100% de los genes hay
aditividad, dominancia y epistasia. Entre el padre y el hijo la madre y el
hijo solamente hay aditividad. Entre los hermanos completos hay aditividad
porque hay fenómenos de aditividad y la mitad de la dominancia, el 25%.
Entre hermanos gemelos dicigóticos es lo mismo que los hermanos completos.
El grado de relación genética es 0,5 y por dominancia la mitad 0,25.
Entre hermanos de un solo progenitor no vamos a tener ya en cuenta la
dominancia porque ya nos queda como muy lejos y la epistasia tampoco para
nada. Bueno dice podemos decir que de padres hay hijos solamente se
transmite el componente aditivo los otros dos no aditivos no se heredan.
Surgen de lo heredado pero no se heredan propiamente. Se dice que los
efectos no aditivos, o sea el que yo pueda parecerme por ejemplo
físicamente a un hermano mío o que me parezca en mi forma de ser a un
hermano, el que me parezca está más en función de los genes aditivos que
de otra cosa y el que haya diferencias es porque se dice que los efectos
los no aditivos hace que los sujetos de una familia se diferencien es decir
cuando hay pocos genes aditivos en común entre mi hermano y yo muy
probablemente nos parecemos poco ya no digo físicamente sino incluso a lo
mejor en el carácter. Es decir que los genes aditivos son los que hacen
que haya más parecido entre los miembros por ejemplo de una familia. Bueno
aquí tenemos una tabla en la que vamos a ir viendo según el parentesco el
grado de relación genética y la proporción varianza aditiva lo que
compartimos y la proporción de varianza genética por dominancia. Esto
sería dominancia, esto aditivo y esto es el grado de relación genética y
aquí tenemos gemelos monocigóticos. El 100% de los genes grado de
relación genética 1. ¿Cuánto comparten de varianza aditiva? Todo 1. ¿Y
cuánto comparten de varianza por dominancia? Todo 1. Vale entre gemelos
disigóticos relación genética 0.5 comparten la mitad de los genes, la
varianza aditiva compartida es la mitad también y la varianza genética
por dominancia es la mitad de la compartida por aditividad 0.25. Esto pasa
lo mismo con los hermanos completos que es lo mismo que los disigóticos. Y
con hermanos de un solo progenitor el grado de relación genética es 0.25
porque solamente hay un progenitor en común y es la mitad, el grado de
varianza aditiva es 0.25 también, el grado de dominancia ya es cero es
decir aquí la varianza por dominancia se anula no se le da valor y entre
el progenitor y el hijo 50% de los genes grado de relación 0.5, varianza
aditiva compartida 0.5, dominancia 0. Dice la heredabilidad calculada del
parentesco, o sea si yo tengo un estudio de familias y sé el parentesco la
heredabilidad es el valor de la correlación entre los parientes dividido
por el grado de parentesco genético. Bueno, dice la heredabilidad en el
sentido estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre
parientes ¿por qué? porque hemos dicho que tenemos ahí mucho en cuenta
esos genes aditivos cuando hay muchos genes aditivos que compartimos
tenemos más rasgos similares y cuando nos referimos a heredabilidad sin
adjetivos nos estamos refiriendo siempre heredabilidad en sentido estricto
¿vale? A ver una pregunta, esta pregunta cayó en un examen dice la
heredabilidad toma valores entre 0 y 1. Dice una heredabilidad de cero
significaría que el carácter no se encuentra afectado por los genes
¿qué creéis vosotros? Si a mí me dicen que hay una heredabilidad de
cero pues dices bueno pues esto significa que el carácter no está
afectado por los genes porque es cero ¿no? No, no significa eso. Lo que
quiere decir una heredabilidad de cero es que no hay varianza genética
aditiva en esa población en ese ambiente particular que en ese caso que
estamos estudiando la varianza fenotípica que estamos viendo se debe
enteramente a la varianza ambiental y a esos componentes no aditivos de la
varianza genética es decir si me dicen que hay una heredabilidad de cero
bien me están diciendo que la varianza genética no la hay pero puede
haber esa otra varianza genética de genes no aditivos. Lo que me quiere
decir una heredabilidad de cero es que no hay varianza genética aditiva en
esa población en ese ambiente concreto pero no me quita que no haya
varianza de esa otra parte genética que no tiene en cuenta la aditividad.
Bueno volvemos a ver la misma tabla de antes en la que vemos el grado de
relación genética, la proporción de varianza aditiva compartida, genes
que suman y la proporción de varianza genética por dominancia. Volvemos a
repetir lo mismo gemelos monocigóticos el total en todo va la unidad vale
y en los dicigóticos grado de relación 0.5, varianza aditiva 0.5,
varianza por dominancia la mitad 0.25. Hermanos completos grado de
relación genética 0.5, varianza aditiva compartida 0.5, varianza por
dominancia 0.25. De estos tres es cuando nosotros podemos hablar de la
heredabilidad en sentido estricto. En unos casos lleva el completo y en
otros casos vamos a ver que es una heredabilidad, perdón, en estos tres
vamos a hablar de heredabilidad en sentido amplio, por dios, heredabilidad
en sentido amplio. De distinta manera porque no es lo mismo la
heredabilidad en sentido amplio de unos hermanos gemelos monocigóticos en
que comparten el 100% de los genes y tienen varianza aditiva total,
varianza genética por dominancia total y también la epistasia de unos
hermanos completos o de unos hermanos gemelos dicigóticos en que aquí la
varianza por dominancia es la mitad. Esto es importante saberlo y luego
tenemos hermanos de un solo progenitor y progenitor hijo ahí solamente es
heredabilidad en sentido estricto. Heredabilidad en sentido amplio la
podemos hallar hermanos gemelos monocigóticos, hermanos gemelos
dicigóticos y hermanos completos con unas salvedades lógicamente porque
los hermanos gemelos monocigóticos comparten todo. Los dicigóticos en
cuanto a la varianza por dominancia sólo es la mitad de la aditiva y los
completos lo mismo, la mitad ¿vale? Y heredabilidad en sentido estricto
hermanos de un solo progenitor, por parte de un solo progenitor y
progenitor hijo. Bueno como hemos dicho cuando hablábamos de seres humanos
teníamos en cuenta la aditividad, la dominancia y la epistasia. La
epistasia en condiciones normales es muy pobre y la anulamos por eso cuando
he hablado antes no hablamos prácticamente de epistasia nunca, no hablamos
nada más que de aditividad y de dominancia. Y cuando hablamos de
heredabilidad en estudio de familias en las cuales sabemos el grado de
paréntesco genético es la correlación partido por el grado de
paréntesco genético. Aquí tenemos otra vez la tabla y aquí marcando
sobre todo el grado de relación genética importante monocigóticos,
dicigóticos, hermanos completos, hermanos de un progenitor, progenitor
hijo. Bueno y cuando hablamos de heredabilidad en sentido en seres humanos
tenemos que saber que cuando son hermanos gemelos monocigóticos la
heredabilidad coincide con la correlación ¿por qué? porque en el
numerador tenemos que poner el 1 y entonces correlación y heredabilidad es
lo mismo. Aquí se comparte el 100% de los genes y se comparte el 100% de
alelos aditivos y no aditivos. Bueno para los estudios de heredabilidad en
seres humanos a veces tenemos que tener en cuenta el ambiente pero vamos a
ver un ejemplo concretamente en el cual el ambiente no va a interaccionar
para dar lugar al fenotipo. Ahora lo vamos a ver con el estudio de huellas
dactilares pero vamos antes a hablar otra vez de esto, es repetir otra vez
lo mismo grado de relación genética, gemelos monocigóticos,
dicigóticos, hermanos completos, de un solo progenitor, progenitor hijo.
Otra vez el mismo modelo de los monocigóticos y los dicigóticos para que
nos demos cuenta de lo que comparten. Aquí por ejemplo gemelos
monocigóticos varianza genética compartida 100%, grado de relación
genética 1% y hermanos gemelos dicigóticos varianza genética compartida
50% o 0,5%. La fecundación es simultánea pero son dos óvulos de dos
espermatozoides. Un óvulo un espermatozoide otro óvulo otro
espermatozoide. Hermanos completos varianza genética compartida en
promedio 50% grado 0,5%. Hermanos de parte de un solo progenitor medio
hermanos por decirlo de alguna manera. Varianza genética compartida 25%
porque sólo es la mitad de uno de ellos y el progenitor hijo 50% grado de
relación 0,5%. Aquí tenemos un problema vamos a ver dice en una
investigación se encontró que la correlación entre gemelos
monocigóticos será o era para el rasgo ansiedad de 0,3 como comparten
todos dice cuál es la heredabilidad de ese rasgo. Hemos dicho que cuando
son hermanos gemelos monocigóticos la correlación y la heredabilidad es
lo mismo ¿por qué? porque hay que dividir la correlación por la unidad
entonces en este caso 0,3 partido por 1 es 0,3 y nos sigue diciendo dice en
relación con la pregunta anterior podemos asegurar que el valor de la
heredabilidad incluye ¿qué incluye la heredabilidad en los hermanos
gemelos monocigóticos? es una heredabilidad en sentido amplio la más
amplia de todas dice ¿incluye el 50% de la varianza por dominancia? pues
no. ¿Incluye sólo la varianza aditiva? no porque hemos dicho que aquí se
tiene en cuenta no sólo lo aditivo sino las interacciones intralocus e
interloci dominancia y epistasia. ¿50% de la varianza aditiva? no. ¿100%
de la varianza por epistasia? sí porque aunque hemos estado viendo antes
que la epistasia no la valorábamos en los hermanos gemelos monocigóticos
se comparte absolutamente todo dominancia, epistasia, aditividad todo.
Bueno y aquí vemos el ejemplo de las huellas dactilares que es un ejemplo
que nos ponen porque las huellas dactilares no están influenciadas en
ningún momento por el ambiente y vamos a ver que la correlación R
coincide prácticamente con el grado de parentesco ¿por qué? pues porque
realmente el ambiente influye muy poco y el grado de parentesco genético
entre monocigóticos este es el grado de parentesco genético es de 1 y el
grado de correlación que se observó fue 0,95 0,95 fijaros la
heredabilidad 0,95 muy cercana al 1 es decir que eso casi casi es el 1
¿no? en los dicigóticos la correlación observada fue 0,49 si nos damos
cuenta el grado de correlación 0,49 se parece mucho al grado de parentesco
genético que era 0,5 la heredabilidad en este caso 0,98 aquí entre
hermanos completos el grado de correlación era 0,5 coincide además bueno
totalmente con el grado de relación genética que también es 0,5 si lo es
0,5 partido 0,5 que es el grado de correlación partido por el por el grado
de parentesco entonces hallamos aquí la heredabilidad sería 1 en el
padre-hijo 0,49 de correlación hallar la heredabilidad 0,98 entre
madre-hijo 0,48 la heredabilidad 0,96 si os dais cuenta prácticamente la
heredabilidad en estos casos que lo podemos hallar dividiendo multiplicando
por 2 si es por 0,5 en este caso todo el numerador en las huellas
dactilares la correlación R o sea el grado de correlación coincide con el
grado de parentesco porque es una heredabilidad prácticamente casi
completa porque el ambiente no está influenciando para nada, el ambiente
no es relevante o no influye no siempre es así pero en las huellas
dactilares es así el ambiente no influye y podemos decir que el valor de
la correlación entre estos distintos parentescos en cuanto a las huellas
dactilares la correlación coincide prácticamente con el grado de
parentesco. Bueno y aquí volvemos otra vez a la misma tabla para que nos
quede bien claro tenemos a estos tres hermanos gemelos monocigóticos,
dicigóticos y hermanos completos en los cuales podemos hablar de que se
puede hallar la heredabilidad en sentido amplio, la más amplia de todas
los gemelos monocigóticos pero en dicigóticos y en completos también
hablamos de heredabilidad en sentido amplio aunque solamente tengamos en
cuenta la mitad de la varianza por dominancia en estos dos. Y luego en
hermanos de un solo progenitor y en el progenitor hijo aquí en estos dos
solamente podemos hablar de heredabilidad en sentido estricto porque
solamente vamos a tener en cuenta porque solamente vamos a valorar los
genes aditivos no hay nada de interacción. Bueno y aquí ya termina.