Que salgan los puntitos, ya está grabando. Bueno, como os decía, esta imagen la entenderíais mejor si veis que os voy a aclarar varias cosas de la imagen y luego apoyándonos en ella vamos a ir entendiendo cómo nacen las neuronas. Fijaos, si entendemos que esta línea horizontal en realidad es una línea de tiempo, es decir, esto es lo que ocurre alrededor de la quinta semana y esto es lo que ocurre alrededor de la semana 20 de gestación, ¿de acuerdo? Esto es más o menos ese periodo de tiempo. Bien, fijaos, y esto que hay aquí, el dibujo que hay en A, en realidad es un dibujo como más realista de lo que en todo el momento hemos visto como el tubo neural, ¿de acuerdo? Es el tubo neural que tiene ya más una forma más de cerradura que va teniendo el tubo, ¿de acuerdo? Pero es el tubo neural. Tened una idea de qué es el tubo neural en la parte telencefálica, ¿de acuerdo? Fijaos que la primera vesícula era el telencefalo, luego el diencefalo, acordaos, telediario me mete miedo, aquí lo tenéis que tener, ¿de acuerdo? Entonces así podemos entender más. Vamos a entender más cosas. Todavía así, fijaos, aquí dicen a la parte que está en la parte más dorsal y lateral, dicen neuroepitelio del telencefalo dorsal. Neuroepitelio porque aquí dentro es lo que es el ventrículo, esta será la superficie por la que vaya la pía madre, en la que esté la pía madre, la meninge más interna, ¿de acuerdo? Y esta es la piel del tubo neural que es el neuroepitelio, que es lo que significa neuroepitelio concretamente. Entonces el neuroepitelio del telencefalo dorsal, fijaos, es la parte dorsal. Dorsal. Esto en la quinta, entre la quinta y la sexta semana ya se empieza a dividir el telencefalo en dos, con dos ventrículos laterales. Entonces esto un poquito más adelante, esta parte será la que dé lugar a la cisura longitudinal, la parte intermedia entre los dos hemisferios y por lo tanto la zona donde va a crecer la piel del tubo va a crecer y de ese crecimiento va a dar lugar ahí a la corteza cerebral, a toda nuestra corteza cerebral es esta que recuadro. Lo que se llama neuroepitelio del telencefalo dorsal. Lo que es la parte más dorsal de ese tubo en ese momento, la parte más cercana a lo que sería posteriormente la cabeza, la parte de arriba de la cabeza del embrión, ¿de acuerdo? Del feto más adelante. Fijaos, y esta sería la parte en la que por crecer ahí, por aumento, por divisiones de esas células es donde se va a formar la corteza cerebral. Entonces vamos a quedarnos con, vamos a entender varias cosas de esta imagen, de esta. Este es el telencefalo, como digo, el neuroepitelio del telencefalo dorsal que en el texto también se llama neuroepitelio cortical porque es la zona del neuroepitelio de donde va a nacer la corteza, ¿de acuerdo? Esta que está aquí abajo pone que es el telencefalo subcortical, o sea, el neuroepitelio subcortical. O sea, hay una zona cortical y una subcortical. La subcortical es donde crecerán y donde se formarán y donde se crearán las estructuras que hay por debajo de la corteza, ¿de acuerdo? El cuerpo estriado, como la estructura más grande, los núcleos basales, etcétera, etcétera. ¿De acuerdo? Todas las estructuras que están ahí en medio de la sustancia blanca a nivel subcortical por debajo de la corteza, lo normal es que nazcan por la división de las células de este neuroepitelio pero del telencefalo subcortical, ¿de acuerdo? Del telencefalo subcortical. Y esta zona, fijaos, que no es ni neuroepitelio cortical ni neuroepitelio subcortical es la que yo científicamente llamo de ni chicha ni limona, ¿de acuerdo? Esta es la de ni chicha ni limona. Quedaos con esta zona porque cada una de estas zonas va a tener un papel interesante en la formación de la corteza cerebral, ¿de acuerdo? Entonces fijaos esta que sale como una línea amarilla por aquí por la superficie que se llama superficie pial, ¿de acuerdo? Porque es donde va a estar la tía madre, ¿de acuerdo? Y aquí esto te está marcando una migración de un tipo celular que va a formar parte de la corteza. Os lo adelanto nada más. Entonces fijaos. Este corte que dan aquí, ¿de acuerdo? Es en realidad esto, ¿vale? De manera que esto que hay aquí es la parte de aquí, la superficie ventricular y esta es la superficie pial, sería la superficie de aquí, ¿de acuerdo? Con esto que ya sabemos cómo está podemos irnos enterando de cómo nacen estas células, todas las neuronas, ¿de acuerdo? Que van a formar parte de la corteza cerebral. Estáis, ¿no? Onliners, respondedme por favor. Eso, eso. Yes. Vale, Elena. Gracias. Entonces fijaos. Primero, así podéis entender varias cosas que en el texto queda esta parte como un poco farragosa, pero veréis que luego es bastante más sencilla de lo que decimos. J. González, ¿qué tal? Fijaos. Lo primero es que esas células que hay al principio, las que hay al principio son células neuroepiteliales, por eso pone N, ¿de acuerdo? Son células neuroepiteliales. Entonces fijaos que en vuestro texto hay un momento al principio en el que dicen que estas células neuroepiteliales son las células madre de todo el tejido nervioso, o sea, de todas las células nerviosas, de todas las neuronas y todas las células de guía, las madres son las células del neuroepitelio, ¿de acuerdo? Las células neuroepiteliales. Pero como unos párrafos más adelante te dice que las células madre de las que defienden todas son las guías radiales, ¿de acuerdo? La guía radial ventricular concretamente. Entonces fijaos. ¿Cómo puede ser esto? Pues yo os lo voy a explicar. Como veis aquí, lo que están dibujando es estas células neuroepiteliales que las células neuroepiteliales, o sea, imaginaos esto es una piel, un epitelio que tiene una superficie pial arriba donde se está formando ya la meninges, la más interna que es la piel madre y aquí la superficie ventricular. Entonces dentro de la matriz de esta célula que hay por aquí en medio hay un montón de células que están empezando a dividirse y a ir engordando y a ir formando todas las estructuras. De momento las primeras son solamente células neuroepiteliales. ¿De acuerdo? Estas células neuroepiteliales tienen la capacidad de anclar una prolongación a la superficie ventricular y otra prolongación a la superficie pial, ¿de acuerdo? Y desplazan el soma arriba y abajo que es lo que nos está dibujando aquí. Como van desplazando el soma hacia arriba y como van desplazando el soma luego hacia abajo ¿de acuerdo? A la superficie ventricular. Esa forma de desplazamiento tenéis que entenderla como el péndulo de un reloj de cuco ¿de acuerdo? Que va pendulando y con cada extensión del péndulo va marcando el tiempo, ¿no? Esto de alguna forma es una forma de péndulo también que va marcando el tiempo. De manera que cuando sube hasta la superficie pial y baja hasta la superficie ventricular cuando llega abajo es lo que aquí nos dibujan esa célula del neuroepitelio se divide y forma... y que ya a partir de ese momento son dos células neuroepiteliales. Suben y bajan y se dividen. Así todo el rato hasta que ha llegado un número de divisiones lo siguiente que hacen es que cambian la expresión de sus genes y digamos que evolucionan, ¿vale? Son como los Pokémon. Todos los que habéis visto los Pokémon sabéis que los Pokémon evolucionan, ¿no? Pikachu evoluciona, Raichu y esas cosas pues aquí igual. Las células neuroepiteliales llegado un número de divisiones de subida y bajada del soma en ese péndulo que va marcándoles el tiempo cambian la expresión de su genoma y a partir de ese momento cambian y son... pasan a ser glia radial. Es la evolución de las células neuroepiteliales. La glia radial que como está en la superficie ventricular está en la zona más cercana al ventrículo pues se llama glia radial ventricular. ¿De acuerdo? Ya está. No tenéis que complicaros más. Por eso son las mismas es decir, son tanto células madres las del neuroepitelio como las de la glia radial porque para llegar a formar neuronas todas las del neuroepitelio antes han sido glia radial. ¿De acuerdo? Esa es la idea. Muy bien. Pues estas células de glia radial ¿de acuerdo? Se dividen, se dividen, se dividen, se dividen o sea, así empieza a proliferar engordando cada vez más ese neuroepitelio cortical ¿de acuerdo? Hasta que llegado un número de divisiones puede dar lugar a tres cosas. ¿Vale? Una, que dé lugar a neuronas ya las primeras neuronas que se forman. Otro, que ya da lugar a un tipo intermedio que no es glia radial pero no llega a ser neurona que por eso se llaman progenitoras intermedias porque es como un estado digamos que se queda ahí larvario en un estado que no es ni glia radial ni es neurona sino que son progenitoras intermedias. ¿Vale? Quedaos con eso. Son las que dibujan aquí como huevos fritos. Esa idea. O un tercer paso fijaos que es que hay algunas glias radiales de estas que se van a soltar de la superficie ventricular y se van a quedar colgando de la superficie pial que es lo que nos están dibujando aquí. ¿Vale? Esas tres cosas pueden hacer y ahora entenderemos qué es lo que pasa. Si ha dado lugar a neuronas ya pues ya es una neurona. Las progenitoras intermedias las progenitoras intermedias serían se dividen, se dividen, se dividen, se dividen, se dividen hasta que ha llegado un número de diluciones cada una de ellas da lugar a dos neuronas. Ya está. Esa es la forma que tienen progenitoras intermedias. Fijaos que aquí lo que hacen las progenitoras intermedias es que cuando las de glia radial se han diferenciado progenitoras intermedias las progenitoras intermedias se van acumulando en la zona superior de la zona ventricular de manera que poco a poco van a ir engordando esto lo tenéis que entender como que en realidad no es así sino que progresivamente según se van acumulando células este neuroepitelio va engordando, va engordando, va engordando ¿entendéis? Aquí se va engordando porque se acumulan las progenitoras intermedias formando ya una zona que se va a llamar zona subventricular ¿de acuerdo? Como veis aquí pones zona subventricular interna zona subventricular externa pero esta es la zona subventricular ¡Mira! ¡Tenemos alguien! ¡Bien! ¡Corre! ¡Pasa! Ya tengo una cara para enterarme de si para que me dé feedback de si os estáis enterando o no Es vuestra representante ¡Gracias! Vale, entonces fijaos como hemos dicho primero células de neuroepitelio suben y bajan el soma con ese subir y bajar del soma es como el péndulo que decíamos del reloj del cubo Llegado un número de divisiones de, de, de vamos, sube y baja y al llegar a la superficie ventricular se divide, se divide, se divide así hasta que evolucionan como los Pokémon a células de glía radial ¿de acuerdo? Que la glía radial se llama glía radial ventricular porque todavía la única zona en la que se están dividiendo es pegados aquí a la zona ventricular por eso se llama glía radial ventricular pero llegado un número de divisiones de esta glía radial como decíamos dan lugar a neuronas o dan lugar a progenitoras intermedias que se van acumulando en la zona superior en la superficie más cercana a la piel formando lo que se llama la zona subventricular y esto, como os decía va engordando progresivamente no es este cambio así es que es difícil entenderlo con el dibujo que tenéis pero a partir de él podemos irlo entendiendo Como os decía fijaos las células del neuroepitelio son capaces de engancharse arriba y abajo solamente cuando el neuroepitelio es pequeño la distancia que hay entre la superficie ventricular y la superficie pial es pequeña ¿de acuerdo? no tienen la capacidad del citoesqueleto como para tener esas prolongaciones estables y largas sin embargo la glía radial sí que es lo que nos dibujan aquí en el 5 ¿de acuerdo? que la glía radial sí es capaz de mantener esa prolongación por eso evoluciona la glía radial ¿de acuerdo? entonces os había dicho tres cosas una que dé lugar a neuronas otra progenitora intermedia que poco a poco al final cada una de ellas dará lugar a dos neuronas y otra que se quedan colgando de la superficie se sueltan de la superficie ventricular y se quedan colgando de la superficie pial ¿vale? de donde va a estar la pia madre y esas son las que van a formar a partir de ese momento lo que se llama la glía radial externa ¿por qué? porque van a estar en la parte externa ¿de acuerdo? y son la misma glía radial pero que ahora van a ser la parte externa esa glía radial como veis va a bajar su soma hasta la zona subventricular hasta donde estaban las progenitoras intermedias ahí y se va a dividir a dividir hasta que llegado un momento cada una de ellas va puede dar lugar a dos cosas o bien da lugar a neurona ¿de acuerdo? o bien a progenitoras intermedias que como están en la zona externa aquí se llaman progenitoras intermedias externas pie ¿de acuerdo? que cada una de ellas se acumula engordando cada vez más esto se acumula se divide acumulándose hay progenitoras intermedias externas hasta que cada una de ellas da lugar a dos ¿de acuerdo? entonces lo que quiero que veáis es que esto es la línea del tiempo es decir al principio las neuronas nacen de la glía ventricular de la glía radial ventricular las primeras neuronas que nacen aquí en el neuropitilio cortical las otras nacen de estas progenitoras intermedias que al principio son solamente progenitoras intermedias porque todavía no tiene una zona subventricular y una zona ventricular es decir una zona externa más adelante en el neurodesarrollo fijaos esto ocurre al principio en el neurodesarrollo de hecho os están comentando que en realidad empieza las primeras neuronas nacen como en la quinta semana es decir cuando todavía el neuropitilio es pequeñito nacen en la quinta semana ¿de acuerdo? pero en la octava semana de gestación ya es tan gruesa la zona subventricular como la zona ventricular lo que nos indica que ya están naciendo más o menos las mismas neuronas en la zona ventricular que en la subventricular y te dicen que a partir de la semana 20 de gestación por eso os había dicho yo que aquí sería como la semana 20 de gestación ¿de acuerdo? a partir de la semana 20 de gestación prácticamente el 100% de neuronas nacen en la zona subventricular procedentes por lo tanto de la evolución de una glía radial externa ¿de acuerdo? de las que se soltaron y se quedaron aquí o bien de una progenitora intermedia externa que proviene a su vez de la glía radial externa ¿entendemos? ya está ¿para qué nos sirve esto? pues ya veremos por qué nos sirve de manera que ¿de dónde nacen todas las neuronas? todas las neuronas nacen de la glía radial ¿vale? o bien directamente de la glía radial o bien de una progenitora intermedia si es al principio de una progenitora intermedia en la zona ventricular si es después en la zona subventricular de una progenitora intermedia externa ya está si es más adelante en el neurodesarrollo ¿de acuerdo? entonces por eso fijaos que del neuroepitelio evoluciona en la glía radial es por lo que os dicen en vuestro texto que tanto las neuroepiteliales os dicen en un momento las neuroepiteliales son las células madre y luego te dicen las glías radial son las células madre bueno es que son las mismas evolucionadas por así decirlo ¿de acuerdo? ya lo tenemos más claro vemos varias cosas quedaos de todas maneras con que esto es lo que ocurre así nacen todas las neuronas donde nazcan quedaos con esa idea así nacen todas las neuronas donde nazcan este mismo proceso de neuroepiteliales glía radial ¿de acuerdo? y luego ¿de acuerdo? progenitor intermedia o el tipo celular definitivo en vez de decir neurona si decimos glía es exactamente lo mismo es decir para nacer una célula de glía un oligodendrocito es igual primero una célula neuroepitelial que se diferencia a glía radial la glía radial se divide hasta que da lugar a un oligodendrocito o a una progenitor intermedia ¿entendéis? la idea es que igual que al final salen neuronas pueden salir glías radiales dependiendo del momento y la estructura en el momento del desarrollo que sea hay momentos en la que la mayoría de las que se dividen se dividen a neuronas y otras en las que la mayoría se dividen a glía pero y momentos en los que se nacen tantas glías como como neuronas quedaos quedaos con esa idea ¿de acuerdo? fijaos que esto es bastante nuevo que cuando yo estudié la glía radial se creía que solamente de hecho se llama glía radial porque parecía que solamente lo que formaban eran radios estructurales por los que luego se van a desplazar otras las neuronas en su migración como veremos un poquito más adelante muy bien hasta ahora ahora lo vamos entendiendo ¿no? 32 E que que pone en el texto de 32 E en esta imagen de la fecha 32 semana 32 embrionaria 32 semanas de embarazo ¿dónde pone eso Elena? no, no, no, no no te digo que el final sería por la 20 no, no, no, no te digo que a partir de la semana 20 de gestación las que nacen nacen aquí es decir prácticamente no nacen en la zona ventricular sino que nacen en la zona subventricular ya está ¿de acuerdo? pero nace y siguen naciendo neuronas fíjate Elena no solamente aquí si nos nacen neuronas no, no, no no te preocupes quiero decir yo lo que quiero es que veas que esto es una línea de tiempo y que esto va engordando paulatinamente ¿lo entiendes? es decir son del neuroepitelio que llegan a ser glía radial y la glía radial o bien nacen las neuronas o bien progenidores intermedios que se van engordando van engordando cada vez más ese neuroepitelio creando una zona subventricular porque se van acumulando en la parte externa llega de un momento cada una de ellas da lugar a dos neuronas y si no se sueltan de abajo y forman la glía radial externa quiero decir esto ocurre esto sirve porque hay animales la mayoría de los animales no tienen una proliferación en la zona subventricular ¿de acuerdo? de procedente de la glía radial externa o son muy pocas y nosotros tenemos un desarrollo neural muy tardío incluso nacen neuronas en edad adulta hay neuronas que pueden llegar a nacer en edad adulta entonces no es un problema no es lo mismo la inmensa mayoría nacen en periodo gestacional pero incluso después hasta hace poco se creía que nacías con todas las neuronas ya se sabe que no nacen que no nacemos con todas las neuronas que hay neuronas neurogénesis postnatal ¿de acuerdo? menor mucha menor cantidad pero hay neuronas que pueden nacer posteriormente ¿de acuerdo? y lo que explica fíjate nuestro gran desarrollo del telencefalo en los mamíferos sobre todo en los primates parece ser que es responsable de este nacimiento de neuronas en edad gestacional avanzada ¿vale? a partir de la semana 20 de gestación fíjate que un embarazo humano tiene 40 semanas de gestación entonces esto es de mitad del embarazo para adelante hay la mayoría de mamíferos han acabado de nacer la inmensa mayoría de sus neuronas antes de lo equivalente a la mitad de su embarazo o sea que tienen es decir que tenemos un desarrollo neural más tardío que se está durante mucho más tiempo naciendo neuronas nuevas en gran cantidad ¿no? esa es la idea entonces y que lo que es el gran desarrollo telencefálico nuestro es por los causantes parece ser que son descendientes de esta guía radial externa ya nacen aquí no nacen aquí aquí nacen unas poquitas en un momento pero la inmensa mayoría es a partir quiero decir que lo que explica que tengamos esa cabeza tan grande ese desarrollo telencefálico tan grande comparado con nuestros con el resto de animales es la proliferación de la guía radial externa ya está eso es para alquenosis ¿no? entonces vamos a ver que esta parte es compleja pero yo creo que para eso que la hacen compleja para que yo lo haga más digerible entonces fijaos aparte de nacer todas las neuronas como digo la corteza cerebral se va a formar aquí por este engrosamiento realmente aquí y en el imaginaos que ya se ha dividido en dos en el otro también es decir las dos cortezas cerebrales de los dos hemisferios cerebrales se van a formar ahí ¿de acuerdo? de cada hemisferio cerebral pero para formar esa corteza va a haber distintos tipos celulares que van a intervenir en la formación de esa corteza celular ¿de acuerdo? algunos de esos tipos celulares solamente van a existir en un periodo de gestación determinado en un periodo del desarrollo del neurodesarrollo determinado porque luego desaparecen igual que la notocorda está durante un tiempo y luego desaparece y luego forma parte de otras estructuras de otras cosas ¿de acuerdo? entonces con las con los tipos celulares que forman nuestra corteza también hay algunos que solamente están funcionando para formar y para construir esa corteza entonces fijaos las neuronas que nacen ya en esta zona del neuroepitelio que van a formar parte de la corteza solamente se van a tener que desplazar radialmente es decir nacen y se van a tener que desplazar hasta la capa en realidad en la que vayan a formar la corteza pero su desplazamiento va a ser radial ¿no? como siguiendo esta forma que tiene la guía radial pueden estar más para arriba más para abajo se van a quedar ahí donde sea pero hay otros tipos neuronales otros tipos de neuronas importantes en la formación de la corteza que no van a nacer en esta zona y como no van a nacer en esta zona van a tener que desplazarse hasta llegar a esta zona ya está y una vez que lleguen a esta zona ya ahí sí se van a desplazar hasta colocarse en la capa radialmente ¿de acuerdo? entonces en vuestro texto dicen fíjate que aquí en el neuroepitelio cortical es donde nacen las neuronas de proyección de la corteza y las interneuronas excitatorias te dicen ¿vale? las de proyección y las interneuronas excitatorias hay interneuronas excitatorias e inhibitorias la inmensa mayoría de las interneuronas que veáis luego posteriormente y que generalmente son gabaérgicas y por lo tanto inhibitorias pero también hay interneuronas excitatorias ¿no? hay interneuronas colinérgicas que son excitatorias es decir hay otras hay otros tipos celulares que también son interneuronas excitatorias haciendo esos circuitos locales que hacen una recursividad de la información que proporcionan esa recursividad entonces fijaos como yo os decía nos vamos a fijar en otras zonas de la corteza ahora del tubo neural en la que van a nacer tipos neuronalizados que van a formar parte de la corteza entonces esto es lo que nos van a lo que nos están diciendo en esta imagen pero esta imagen sí que cuesta ver qué es lo que es estas que esto hay que tener en cuenta que en realidad esto es como si coges aquí mirad voy a borrar esto pero tengo esto muy guarreado si coges aquí como veis a partir de la quinta semana es decir la primera el primer dibujo es como que te cortan el neuropitelio pues por aquí al principio cuando todavía no está dividido en dos cuando está dividido en dos digo fijaos este primer corte que hay a la izquierda en el que veíamos es como si cortasen aquí a esta altura y el que hay al final es como si cortasen al final de lo que es ya ese hemisferio cerebral ¿de acuerdo? en la parte más caudal esto imaginaos que eso es lo que estáis viendo aquí este es el corte ¿de acuerdo? este es el corte al principio con lo cual aquí estaría el del otro hemisferio os dais cuenta exactamente igual que esto por eso esto pone línea media ¿de acuerdo? en el otro lado estaría el otro hemisferio igual con su neuropitelio así ¿entendéis? y aquí estaría el otro formando también en el otro hemisferio y esta forma es un poco extraña de ver pero daos cuenta que ahí hace como unos retorcimientos interesantes ya está quedaos con esa idea para entender qué es dónde están cada una de estas zonas entonces ahí vais a distinguir unas zonas que están en la línea media os lo tengo aquí puesto en este aquí pongo telencefalo extracortical ¿ves? si es el neuropitelio del telencefalo dorsal lo que era el neuropitelio cortical y aquí el extracortical dentro del extracortical tenemos que conocer porque es que además os lo pueden preguntar en el examen ¿no? tenemos que conocer cuáles son las zonas en las que nacen otros tipos neuronales ¿de acuerdo? entonces fíjate en la línea media las estructuras que hay en la línea media van a ser a nivel rostral en el corte rostral este de aquí están el septum fíjate que esto te dibuja casi parece lo que llamáis ahora septum ¿no? el piercing este que ponen en el tabique nasal esto es casi ese dibujo entonces no es difícil que nos hagamos que nos acordemos de que se llama septum entonces esta parte en la que se está juntando este final con este esta se llama septum palial que va a dar a la zona más dorsal por lo tanto y el septum basal que va a estar es el septum la parte del septum que está en la parte de la base ¿de acuerdo? ya está aquí son unas zonas donde también nacen unos tipos neuronales que van a tener como veis aquí tenéis en el dibujo como una flechita que va recorriendo la superficie pial ¿lo veis? de un lado y otro porque se van a ir desplazando para llegar al telencefalo cortical aquí para formar lo que sea de la corteza ya está ¿de acuerdo? el septum palial y el septum basal en la parte más rostral y en la parte más caudal el M cortical que se llama así simplemente fijaos que aquí nos interesa saber que M se escribe con H nos interesa para recordar qué estructuras a qué estructuras van a colaborar las células del M cortical entonces fijaos dicen que de la parte rostral del septum palial se va a ir nacen un tipo celular que ya os he dicho que son distintas que son otros un tipo celular solamente importante que solamente está para la formación de la corteza solamente y casi o sea es muy importante que se forme la corteza en condiciones fijaos que la corteza cerebral es la base neurológica de todas nuestras conductas más superiores o de capacidades más superiores mentales que suponemos esa es la idea de hecho no somos conscientes de algo hasta que no llega la corriente eléctrica de tu neurona de la comunicación neuronal hasta una zona de la corteza ¿de acuerdo? entonces hay un tipo neuronal que van a ser las jefas en la formación de esa de esa corteza cerebral que son las de Cajal-Retzius que como Cajal es el jefe es de la neuro de la neurociencia es el máximo el sumum al que llegó la neurociencia en su momento y todavía nadie ha llegado a tocarle la suela de los zapatos a Cajal ¿de acuerdo? pues se llaman fijaos Cajal-Retzius estas células de Cajal-Retzius van a ser fundamentales para formación de la corteza entonces dicen que del septum palial viajando así se van a mover por la superficie pial por debajo nacen las de Cajal-Retzius que van a formar el neocórtex medial y dorsal pues el neocórtex de la zona que pilla más medial y dorsal que donde están ellos estando más cerca del septum de aquí entonces fíjate el septum basal dice que van a estar las del Cajal-Retzius de la corteza piriforme fijaos que estas van a viajar por aquí abajo y la corteza piriforme es la que formaba la que la que conectaba con el tracto olfatorio y a la corteza que tenía forma de pera en la parte basal del encéfalo ¿de acuerdo? y que se llama piriforme por eso entonces si está en la parte basal pues es fácil que sean las de abajo las de la superficie basal las que lleguen a formar parte a organizar como se forma esa corteza piriforme ¿de acuerdo? entonces fijaos en la estructura caudal el en cortical dice que salen la mayoría de las de Cajal-Retzius del neocórtex de casi todo el neocórtex y te dicen además del hipocampo fíjate que el hipocampo es una corteza que no es neocórtex sino que es arquicórtex nos acordamos que el hipocampo eran tres capas nada más pero fíjate que ahí también están las de Cajal-Retzius organizando la historia es una estructura muy importante para sabemos para la memoria espacial para la memoria episodica y forma parte del procesamiento emocional con conexión con la amígdala el fornix los núcleos septales el hipotálamo todos esos circuitos emocionales ahí está el hipocampo detrás ¿de acuerdo? entonces fíjate estamos diciendo que están las de Cajal-Retzius que van a ser jefas os estoy diciendo de cada una de las zonas y lo del EM os decía que recordásemos que lleva H porque forman el hipocampo ya está lo único que es distinto a todo lo demás es que el EM también forman el hipocampo y ambas dos llevan H nos sirve para acordarnos a nivel subcortical fíjate a nivel subcortical en el telencefalo subcortical esto estaba en la línea media a nivel subcortical tenemos lo que se llaman las eminencias ganglionares ¿qué es esto que pone aquí? EG es eminencia ganglionar EG GL pues una sea lateral y otra media ¿de acuerdo? pero son eminencias ganglionares no tenéis que aprender nada más eso que son unas zonas donde nacen otro tipo neuronal ¿qué tipo neuronal nace aquí? las interneuronas invictorias ya habíamos dicho que aquí estaban en el neuroepitelio cortical aquí están naciendo las de proyección y las interneuronas excitatorias aquí ya tenemos las interneuronas invictorias ¿de acuerdo? y fijaos entre el telencefalo cortical y el subcortical o sea lo que dije yo que técnicamente ya ya denominaba ni chicha ni limonada estos estas que viajan por esta línea amarilla que hay aquí es amarilla ¿no? o es verde ese dibujo ahí no veo pero será más amarillo yo creo que es amarillo lo digo porque si fuese verde clarito yo lo vería amarillo igual entonces bueno pero esa veis una línea ¿vale? es que ahí pues se ve como como se vea ¿de acuerdo? ahí es donde nace un tipo celular que también igual que las de Cajal Rechiu solamente sirve para formar la corteza y se llaman células predecesoras y por lo tanto estas están en etapas muy precoces ¿de acuerdo? es cuando nacen muy al principio y cuando nacen nacen porque las primeras se llaman predecesoras porque preceden a todo lo demás ¿de acuerdo? entonces van a ser las primeras que lleguen a la zona en la que se va a formar la capa la corteza central entonces vamos a ver cómo cómo se forma esto entonces antes de esto decíamos que fijaos que hay este proceso en neurogénesis que es el nacimiento de las neuronas me dicen en vuestro texto varias cosas que os relato aquí no ocurre simultáneamente en las distintas zonas es decir no en todo el tubo neural en todo momento están naciendo exactamente bueno sino en cada zona lleva su tiempo su proceso en cada zona su tiempo y en el periodo prenatal es donde nace el mayor número de neuronas eso lo tenemos claro pero aún así hoy día se sabe que hay nacimiento por natal ¿de acuerdo? dice el periodo de neurogénesis es decir cuando nacen las neuronas parece que termina antes el de las neuronas de proyección que el de las interneuronas también es bastante fácil de entender de hecho las neuronas que nacen en etapa postnatal parece que si acaso son interneuronas ¿vale? quedaos con esa idea pero pues es lógico tú imagínate que vas a hacer aquí el mapa de carretera vas a crear la red de carreteras nacionales como decimos siempre pues claro lo primero conecta Madrid con Burgos Madrid con como el sistema radial que teníamos aquí ¿no? Madrid con Barcelona Madrid con Cáceres y luego esas son las de proyección y luego ya hacemos en cada una sus locales sus comarcales sus historias y si varían varían las otras varían poco se van engordando van haciendo más carriles va haciendo lo que sea alguna se quita y se pone una paralela pero lo normal es que lo primero sean las principales conexiones y luego ya los circuitos locales en los que le damos matices a esas grandes conexiones ¿de acuerdo? entonces las interneuronas tienen un periodo de neurogenesis más ampliado empiezan a nacer desde el principio las interneuronas pero como que siguen naciendo interneuronas más adelante entonces lo que decía en el neocórtex ¿de acuerdo? para la formación de nuestra corteza cerebral se inician las primeras que nacen nacen en la quinta semana de gestación en la zona ventricular lo que os estaba diciendo antes en la octava semana de gestación la zona ventricular es igual a la zona subventricular con lo cual ya nacen tantas en la zona subventricular como en la ventricular lo que eso comentarte un momento y a partir de la semana 20 de gestación la mayor parte nacen en la zona subventricular por lo tanto a partir de la glía radial externa o de las progenitoras intermedias externas ¿de acuerdo? a partir de la semana 20 de gestación dice se ha demostrado que hay neurogenesis postnatal en el cerebelo por ejemplo ¿de acuerdo? en lo que se sabe que varios meses después del nacimiento siguen naciendo células granulares acordaos que la capa interna del cerebelo era la capa granular en la que estaban las dos que empezaban por G granulares y Golgi ¿de acuerdo? luego la de pero la, las células granulares mandaban sus axones a la capa externa que era donde estaban las en cesto que eran las que empezaban por E ¿de acuerdo? y extendían sus axones en las fibras paralelas ¿de acuerdo? haciendo los circuitos locales pues esas células granulares que decíamos que eran muchísimas que había más células granulares que células piramidales en la corteza y mirad que el cerebelo es muchísimo más pequeño que el cerebro ¿de acuerdo? pues esas siguen naciendo hay evidencia de que meses después o sea tú tienes un bebé de tres meses y le están naciendo todavía en ese momento células granulares del cerebelo ¿de acuerdo? y también se descubrió fíjate que en la zona subventricular del ventrículo lateral de los ventrículos laterales al lado en la zona que pega a los ventrículos laterales en la zona subventricular y en la capa granular del giro dentado que es una estructura del hipocampo el hipocampo es donde se ha visto que hay glía radial en edad adulta y ya se sabe que de la glía radial da lugar a neuronas o glías ¿de acuerdo? entonces fijaos que aquí desde el año 2000 es donde se descubrió con el experimento de los taxistas el estudio que se hizo de los taxistas de Londres que se vio que les crecían en el hipocampo bueno pues eso es procedentes de esa glía radial de manera fíjate que nacían más neuronas en función de los años que llevaban de taxistas en Londres y nadie es decir si te nacen neuronas cuando ya eres taxista nadie es taxista en el vientre materno todo es ya adulto ¿no? es decir que son taxistas ya nacen en edad adulta no solamente meses después sino en edad adulta entonces fijaos lo siguiente que tienen que hacer las neuronas una vez que nacen es migrar y aquí es donde vamos a ver cómo migran los distintos tipos y cómo vamos a entender con la historia cómo se va a formar esa corteza cerebral en esta imagen os ponían fijaos en esta imagen nos quieren poner nos quieren dar una idea de cómo pueden migrar prácticamente todas las neuronas lo que quiero que tengáis claro lo que quiero que penséis y si pensáis y veis cómo funciona esto le encontré claro la lógica por eso lo planteo no tendréis que recordar muchas cosas tenéis que ver que las que nacen qué formas de migración van a tener pues como os decía las que nacen ya en el telencefalo cortical solamente se van a desplazar radialmente ¿de acuerdo? cuando es pequeño el neuroepitelio y todavía pueden engancharse a los dos lados pues simplemente sueltan la parte de abajo y se quedan colgando de arriba y ya se desplazan a donde sea ¿de acuerdo? pero cuando ya es muy gordo esto ya tienen que viajar apoyados por la guía radial porque ellas No tienen la capacidad de mantener esa estructura ¿de acuerdo? y los que viajan los que no nacen los que nacen en el septum palial en el septum basal en el cortical de las eminencias ganglionares esas para llegar a formar la corteza van a tener que desplazarse hasta el neuroepitelio cortical entonces ese desplazamiento va a ser un desplazamiento tangencial ¿de acuerdo? que si veis una circunferencia la tangente era la que rozaba solamente en un punto el borde de la circunferencia ¿no? pues ese es el tipo de desplazamiento que nos están dibujando con esas flechitas que van dando así como la vuelta por debajo de la superficie viral quedaos con que si entendemos donde nace cada una entendemos cómo pueden viajar tangencialmente entonces fijaos que hay tres tipos de desplazamiento en esta migración de las neuronas ¿de acuerdo? las neuronas viajan como sabemos que viajan ya vimos el otro día cómo viajaban las de la cresta neural para formar el sistema nervioso periférico es decir van emitiendo prolongaciones se van enganchando a la glicoproteína de la matriz estética y ahí depende que se les vaya estimulando o no estimulando siguen o se paran y se agrupan y forman ganglios etcétera pues igual tenéis esa idea física de cómo se van a desplazar entonces fijaos hay tres tipos de desplazamiento por lo tanto las que se desplazan de manera tangencial estamos viendo las que van a formar la corteza ¿de acuerdo? entonces las que se desplazan de forma tangencial son las del neuropitelio cortical neuropitelio extracortical perdón porque son las que van a tener que viajar tangencialmente hasta llegar a las zonas proliferativas del neuropitelio cortical que ahí ya viajarán radialmente entonces ahí están fijaos las predecesoras que eran las de aquí estas de ni chicha ni limoná ¿os acordáis? estas y que viajan por esta línea de aquí eso es un desplazamiento tangencial ¿de acuerdo? que nos quedemos con eso las predecesoras bajo la superficie pial emiten largas prolongaciones horizontales que tiran del soma más o menos es lo que nos quieren dibujar aquí como que se están desplazando hacia allá emiten largas prolongaciones se acoplan y se desplazan y tiran del soma ¿vale? ya está cuando llegan al punto y ya está y van a ir por la superficie y por esta porque van a formar esta parte fijaos que aquí lo que estamos viendo esta era la superficie la zona ventricular esta es la zona subventricular ¿de acuerdo? ese neuropitelio cortical que ha ido engordando porque han ido naciendo y ya se ha creado una zona que al principio se llama zona marginal y luego esa zona marginal que es la que zona marginal significa al margen al borde lo último nada más esa zona marginal va a formar una estructura que se va a llamar preplaca porque va a dar origen a la placa cortical que es esto que nos pone aquí placa cortical que esta placa cortical es lo que va a dar lugar a la corteza cerebral ¿de acuerdo? esto va a ser la corteza cerebral va a engordar la corteza cerebral la subplaca que es lo que queda por debajo de la placa y antes de las zonas ventriculares ¿de acuerdo? la subplaca quedará simplemente luego de conexiones de sustancia blanca y ahí en medio de toda esa sustancia blanca estarán los núcleos basales el cuerpo estriado es decir las estructuras subcorticales que quedarán por debajo de la corteza quedados con eso y en la zona más cercana a los ventrículos quedará la zona ventricular y la zona subventricular donde todavía se ha visto que hay glía radial en edad adulta en algunos casos que todavía puede haber algunas aquí en la zona subventricular que den lugar a neuronas en etapas más avanzadas del desarrollo entonces fijaos las predecesoras que dicen que viajan tangencialmente lógico de aquí las de Cajal-Retsius fijaos las de Cajal-Retsius por cierto nos dijeron aquí que aquí nacían las progenitoras no se mueva eso ya estamos sí eso es es que está mal el cacharro este de aquí es una pena bueno a lo que íbamos fijaos tangencialmente las que nacen fuera ¿de acuerdo? entonces fijaos características como te digo la superficie pial las predecesoras que van bajo la superficie pial y que emiten largas prolongaciones todas en realidad se desplazan tangencialmente así emitiendo prolongaciones conectando y tirando de soma ¿de acuerdo? las de Cajal-Retsius además te dicen que tienen repulsión entre ellas es decir marcan territorio las de Cajal-Retsius como digo yo son las jefas y lo vais a entender y como son las jefas cada una quiere su territorio entonces marcan se van se van repeliendo entre ellas para no ocupar ambas de Cajal-Retsius la misma zona de la corteza ¿de acuerdo? y son atraídas por la tía madre porque van a tener que llegar hasta aquí porque todo se empieza a formar en lo que era la preplaca ¿de acuerdo? entonces las que van a tener que llegar aquí y a partir de ahí van a organizar como se forma todo y las interneuronas inhibitorias te dicen que donde nacían las interneuronas inhibitorias en las eminencias ganglionares en esos bultos extracorticales ¿de acuerdo? fijaos que estaban aquí mirad en estas eminencias ganglionares y por lo tanto van a tener que viajar tiqui tiqui tiqui por aquí hasta la zona proliferativa de aquí y de aquí una vez que lleguen ya si van a viajar radialmente ¿de acuerdo? entonces van a tener que viajar por aquí tiqui tiqui tiqui tiqui y al mismo tiempo van a tener que esquivar otras estructuras como es el cuerpo estriado que aquí ¿qué es lo que te dicen? te dicen fíjate son repelidas por la matriz del estriado como te decía a base de esas prolongaciones y conectando con estructuras de la matriz extracelular las distintas estructuras les dan señales a acoplarse a sus receptores que o bien las repelen o bien las atraen esa es la idea entonces estas son atraídas por las zonas proliferativas de la zona ventricular y subventricular del neuroepitelio cortical ¿eh? sí y al mismo tiempo están repelidas por la matriz del estriado porque tienen que huir del estriado ¿no? fijaos radialmente de manera radial son las del neuroepitelio cortical porque son las que ya nacen en la zona en la que solamente para formar la corteza se van a tener que desplazar radialmente quiero que lo entendáis porque así no vais a tener que recordarlo entonces te dicen las de Cajal-Retzius te dicen con lo cual hay de Cajal-Retzius que nacen en el neuroepitelio cortical aunque no nos lo hubiesen dicho antes ¿de acuerdo? anclan nacen en la preplaca y tiran del soma lo que decía subentan de abajo se quedan de la de arriba y tiran del soma para llegar ¿de acuerdo? y luego dice que una vez que llegan arriba pero no solamente estas de Cajal-Retzius todas las de Cajal-Retzius establecen igual que las que los axones de las granulares en el cerebelo formaban esas fibras paralelas pues aquí igual van a formar un tendido con sus axones una vez que llegan arriba las de Cajal-Retzius forman un tendido horizontal y van a segregar una sustancia que se llama relina que va a atraer a las siguientes neuronas hacia esa zona ¿vale? eso es es una sustancia que atrae a las siguientes neuronas te dicen las de Cajal-Retzius y las neuronas de proyección que nacen en esa zona ¿de acuerdo? y aunque no nos lo digan también aquí las interneuronas excitatorias que no nos lo dicen ahora pero si antes nos han dicho que nacen ahí pues se pueden tendrán que desplazar al sitio en cuestión también de forma radial porque nacen ahí te dicen al principio como las de Cajal-Retzius es decir esto ocurre muy al principio cuando el neuroepitelio todavía es pequeñito porque por eso todavía una neurona es capaz de anclarse a la superficie epial y soltarse de la otra cuando es más gordo necesitan una gría radial esa es la idea dice al principio como las de Cajal-Retzius luego con la gría radial ¿vale? luego acoplándose a la gría radial aquí que es esto que nos dibujan aquí cual bailarina de pole dance por su barra va subiendo de acuerdo es así como se van a desplazar y ¿cómo se desplazan por ahí? pues fijaos si para la matriz extracelular tienen receptores para moléculas de adhesión de la matriz extracelular aquí hay un tipo de moléculas de adhesión que se llaman moléculas de adhesión celular neurona glía que es lo que significa MAC-NG que son moléculas que sirven para engancharse una neurona y una glía ¿qué es eso? entonces engancha a la barra y va subiendo por la barra subiendo por la barra hasta que llega fijaos esto es lo que nos dibuja cuando llega llega ya a la preplaca a la zona marginal se suelta de la glía y se queda colgando de la parte de arriba y ya se desplaza hasta la capa que le toque ¿de acuerdo? esa es la idea y te dicen también que hay otra forma una tercera forma que digamos que es aleatoria que es esta que te dibujan aquí esta que tiene forma multipolar veis que no tiene una forma bipolar no tiene una prolongación arriba y una abajo sino que te dibujan como con tres prolongaciones distintas y además te ponen aquí una idea de que unas flechas indicándote que se mueve para todas las zonas entonces va movimiento aleatorio por así decir por todo tocando nacen como perdidas digamos que hay un tipo de hay un montón de neuronas de proyección que nacen al mismo tiempo y entonces se van a tener que ir desplazando un poquito en la zona del neuroepitelio cortical hasta que encuentren exactamente la zona vertical en la que tienen que desplazarse entonces hasta que por señales que van cogiendo sus receptores en esa cuando se acoplan y les dicen esta es tu zona se cambian cambia la expresión de sus genes y se transforman en bipolares ¿vale? ya no son multipolares sino bipolares y se enganchan a la guía radial y migran con la guía radial exactamente igual ¿de acuerdo? esa es la idea muy bien pues vamos a entender además esto si vemos toda la historia vamos a entender cómo funciona esto cómo se forma el neocórtex ¿estáis ahí? ¿onliners? no os habéis ido ¿no? sí venga Elena muy bien vamos a entender si me seguís la historia veréis cómo vamos a entender cómo se forma todo esto y entenderéis por qué os hablé desde el principio de que los núcleos celulares son como la ferretería de la esquina y las cortezas son como el heroímero ¿de acuerdo? eso es así esa es la idea bueno pues como vamos a formar la corteza cerebral vamos a tener idea quiero que penséis en que lo que vamos a hacer es crear una cadena de heroímerlines ¿vale? vamos a crear la cadena de heroímerlines que abasteca todo mal entonces para crear la cadena de heroímerlines primero vienen los que van a hacer el estudio de campo los que llegan y dicen pues a ver cuánta competencia hay dónde hay qué población para cuánta población tiene que haber cada heroímerline y deciden montar a lo mejor 10 heroímerlines ¿de acuerdo? dicen 10 heroímerlines y además 10 heroímerlines de aquí aquí uno hay otro ¿entendéis? son las células predecesoras son las que hacen el estudio de campo son las que forman la preplaca las que deciden aquí las que ven que la zona es adecuada que hay terrenos para construir sin ningún problema que hay buenos accesos para proveedores que hay comunicaciones para que vayan los clientes etcétera son las que deciden qué es lo que se va a hacer pero no las que lo hacen las que hacen el estudio previo esas son las predecesoras preparan la preplaca ¿de acuerdo? para que ahí se forme la corteza una vez que ya han decidido se forma un heroímerline aquí se forma montamos un heroímerline aquí otro aquí llegan los directores de los heroímerlines que son las de Cajal Redsius ¿va a ser? por eso como yo voy a ser director de un heroímerline concreto me repelen los otros ¿vale? yo quiero que tú no te metas en mi heroímerline tú de aquí para allá ¿de acuerdo? el mío va a dar al Cobenda San Sebastián de los Reyes pero el tuyo no quiere decir el tuyo tú ponlo tú das servicio para el otro lado no me quites clientes a mí yo te los quito a ti por eso las de Cajal Redsius se repelen entre ellas marcan territorio porque va a ser cada una de ellas la que dirija esa forma esa columna esas columnas de corteza cerebral que hay debajo de ellas ¿de acuerdo? cada una monta su heroímerline las de Cajal Redsius extienden sus axones horizontales cuando han llegado y han decidido y lo que hacen es segregar relina esa segregar relina es como que haces una oferta de empleo entonces vas a montar el heroímerline y entonces dices vamos todo el que quiera trabajar en el heroímerline aquí que venga que venga a verme además entonces todas las demás neuronas que van naciendo y van a formar parte de la corteza van a tener que subir hasta donde están las de Cajal Redsius hasta ese tendido que ha formado de axones en la zona más externa de lo que es la placa cortical ¿de acuerdo? y cuando lleguen van a tocar con esos axones y una vez que toquen con esos axones es como que entregan el currículum y la de Cajal Redsius dice ah vale pues tú vas a ser una del departamento de marketing entonces te bajas hasta el departamento de marketing ¿entendemos? entonces son las directoras las que organizan entonces toda la que llega tiene que llegar a tocar con las de la preplaca con las que están en la capa más externa que es donde se formará la capa 1 de la corteza ¿de acuerdo? y van a desplazarse hasta las capas las 6 las 5 las 4 las 3 y las 2 formando las 6 capas del neocórtex que todos conocemos ¿de acuerdo? y entonces se forma con un patrón como dicen de dentro fuera primero las primeras que van a llegar a tocar con los axones de las de Cajal Redsius van a bajar y descender hasta la capa 6 las siguientes hasta la capa 5 una vez que se forme la capa 5 formamos la capa 4 luego formamos la capa 3 luego formamos la capa 2 ¿de acuerdo? esa es la idea entonces quitando la 1 que ya están desde el principio estas que llegan todas ahí las demás van bajando y las siguientes que llegan ya se quedan ya para formar la capa 1 las últimas ¿de acuerdo? por eso es el patrón de dentro fuera ¿no? entonces lo siguiente que te dicen es que las neuronas de proyección las interneuronas inhibitorias y las interneuronas excitatorias van engordando la placa cortical formando la corteza de las capas 6 a la capa 2 puesto que la capa 1 va a ser lo que era la preplaca ¿de acuerdo? esa es la idea fijaos como va a ir llegando lo entendemos ¿no? entendemos por qué están las predecesoras que son las del estudio de campo las de Cajalrechius que son las directoras de cada uno de los Leroy Merlines y luego todas las demás que van a llegar a hacer la selección la entrevista de personal con las de Cajalrechius y ir a la capa y las primeras que lleguen van a formar la capa 6 luego la capa y luego la capa 5 luego la capa 4 así progresivamente entendemos la historia ¿no? y entendemos por qué funciona y por qué se desplaza cada una como se desplaza quiero decir si vamos a la base tenemos que recordar poco tenemos que somos capaces de deducirlo ¿estáis ahí los onliners o ya habéis desaparecido por completo? o ah estamos por lo menos Mercedes está ¿de acuerdo? entonces fijaos una vez que ya he llegado y soy una neurona he nacido me he desplazado y ya formo parte de una estructura la que sea la corteza cerebral un núcleo subcortical lo que sea lo siguiente que tengo que hacer es madurar claro lo voy haciendo y me voy desarrollando hasta tener funcionalmente la forma y las conexiones que debo tener como neurona para que funcione bien entonces en esa maduración neuronal en esas formas en las que yo voy a ser una célula en texto o voy a ser una de Golgi o voy a ser una pirámide o voy a ser del tipo celular que sea voy a ser una espinosa una en candelabro es que hay muchos tipos neuronales distintos que cada uno tiene una organización característica hay unas que tienen son más multipolares otras son más bipolares otras tienen pues esto de una organización de crítica complicada otras la tienen más simple una axón igual que al principio se divide mucho otras que no se divide hasta el final es decir cada una tiene unas características particulares esas características particulares de cada tipo neuronal están tienen un patrón básico programado genéticamente es decir saben pues eso como os digo que vas a tener una organización dendrítica compleja o la vas a tener más sencilla que vas a tener un axón muy largo o lo vas a tener más corto que se va a dividir antes o se va a dividir después pero la forma final concreta va a depender de la interacción con el entorno es decir que las conexiones que se hagan sean al final con las que sean va a depender de la experiencia eso es lo que hace que nuestro cerebro sea tan plástico ¿de acuerdo? eso es lo que hace que nuestro cerebro sea tan plástico que no tiene ya programado genéticamente cuál va a ser la conexión que esta neurona va a conectar con esta y con esta no, no, no va a conectar con muchas más de las que va a tener que conectar al final y de todas las que conecté al principio va a ir recortando luego y se va a quedar con unas cuantas conexiones nada más la que siga ¿de acuerdo? porque esto es igual ese proceso de superproducción y por interacción en el entorno luego eliminar lo superfluo eso que parece un derroche sin embargo nos ha aprendido a nosotros pues tener unos cerebros tan plásticos como los que tenemos ¿no? permite que un niño de dos años hoy día sepa manejar un móvil mejor que yo y es que es así y te pone a Peppa Pig y a los cantajuegos estos y a los lo que sea y lo entiende y no se asusta y sin embargo si os dais cuenta es algo completamente antinatural ¿no? o sea que que un niño entienda eso que no estamos programados genéticamente evidentemente para entender una pantalla y para entender que una cabeza hablando en una pantalla en realidad representa a una persona que se ha grabado antes no no no no la vida entendéis que es algo muy artificial y sin embargo para nosotros es normal pero eso hace que nuestro cerebro sea increíblemente plástico cuando os digo esto os digo exactamente igual yo no sé ya vosotros os lo he comentado ya porque como doy en varios sitios a cada uno le voy contando la batallita pero hay información de la primera escalera mecánica que hubo en el mundo que estuvo en Harrods en los almacenes de Londres y la primera estuvo allí y hay las informaciones en los periódicos está puesto de cuando se hizo a principios del siglo XX y que los los dependientes de Harrods tenían coñac para reanimar a los clientes después de subir la escalera mecánica porque era toda una o sea que imaginaos es que daos cuenta vosotros que el suelo se mueva no es algo muy natural ¿vale? es si acaso es señal de terremoto con lo cual tiene que dar miedo y que tu sistema ¿vale? que procesa el equilibrio ¿vale? te va a estar dando señal de que te pierdes pie de que estás mal vosotros coged un abuelo que no ha montado nunca en una escalera mecánica y meterle un día en una escalera mecánica lo veis lo que tarda en llegar a acoplarse es terrible es increíble sin embargo un niño de aquí de Madrid para él es natural luego va a alucinar con que una vaca le ordeñes y salga leche pero son cosas y cosas ¿no? o que estas cosas ¿no? para las que estamos pero igual que os decía esto hay evidencia también de la primera vez que se proyectó una película de cine en un poblado africano que nunca había tenido contacto con en cuanto vieron en una pantalla gigante que habían puesto una cabeza gigante que hablaba un primer plano salió yendo la mitad del poblado o sea por ver una cabeza gigante que habla pues no es algo que sea natural sin embargo ellos sabrían interpretar perfectamente cuando el mono lo que está aullando porque hay un repardo o cuando el mono está aullando porque viene otro mono o lo que sea ¿entendéis? y eso es porque tenemos esa capacidad plástica tan maravillosa y esa capacidad plástica depende de esta forma entre otras de de nacer y de de madurar nuestro cerebro de que al principio hagan muchísimas conexiones y luego cortes evidentemente el niño de dos años de ahora pues no corta las conexiones que le hacen natural entender una pantalla no corta las conexiones que le hacen porque va a vivir en nuestro entorno cultural para él es adaptativo eso ¿de acuerdo? pero no es algo que haya estado programado genéticamente lo tiene ahora porque y en su maduración hace que sea así que para él esas cosas sean normales ¿no? entonces el desarrollo completo tenemos un cierto patrón básico pero el desarrollo completo depende del entorno y de las interacciones con otras neuronas que es lo que en ese crecimiento en ese desarrollo se van creciendo las prolongaciones vas emitiendo prolongaciones de tus dendritas y tus axones formando conexiones con el resto de estructuras entonces ese crecimiento de axones y dendritas se vio ya en época de Cajal Cajal vio esta estructura es este cono ¿de acuerdo? esta forma cónica cono de crecimiento porque todos los axones en su parte final en la que están creciendo los axones que están en crecimiento tienen esta estructura esta estructura tiene un montón de mitocondrias que son los orgánulos celulares que producen energía entonces claro como va a ir creciendo va a ir avanzando y tal y que como decía ya Cajal que lo veis aquí que pone en vuestro texto que ya lo describió Cajal que ese cono de crecimiento es una conglomeración protoplasmática el protoplasma es lo que tiene cualquier célula aparte de su núcleo el resto es el citoplasma o protoplasma pongámoslo así ¿de acuerdo? este protoplasma es una matemática de forma cónica dotada de movimiento ameboide es decir se va moviendo como una ameba eso es acoplándose a esa matriz extracelular etcétera existen estos conos de crecimiento en todos los axones y dendritas que van creciendo eso es así en desarrollo y son los que propulsan el crecimiento es decir si no hay cono axónico esa prolongación no crece más o contacta con lo que sea o se retrae porque va a desaparecer ¿entendemos? para que haya tiene que haber un cono de crecimiento entonces ¿cómo avanzan y cómo se dirigen estos conos de crecimiento a hacer las conexiones? pues fíjate van siguiendo como os digo evidentemente con receptores con esas prolongaciones protoplasmáticas esos filopodios formando y que van haciendo pues eso van emitiendo prolongaciones se van enganchando a esa matriz y van y hay algunas sustancias que las dirigen las dirigen hay sustancias que las dirigen y sustancias que hacen que crezca el axón sustancias que las alimentan por así decir entonces las sustancias que les dan alimento y que favorecen el crecimiento se llaman neurotróficas recordad os he puesto trofi con negrita para que recordéis el prefijo trofos ¿no? que es pues eso la pirámide trófica que decíamos el predador que se come al herbívoro el herbívoro que se come a la planta esas pirámides tróficas ¿no? trofos es alimento favorecen el crecimiento entonces fijaos viene tenéis que saber conocer dos una que se llama FCN que es factor de crecimiento nervioso o algo que hace que crezca la neurona y se llama factor de crecimiento nervioso no hay que pensar mucho ¿no? como os tengo puesto aquí está en sistema nervioso periférico esto lo descubrió Rita Levimontalcini una fisióloga al médico italiana premio nobel y por descubrir este factor de crecimiento nervioso como una sustancia que cuanto más factor de crecimiento nervioso vas cogiendo más va creciendo ese axón ya está el factor de crecimiento nervioso años después otros descubrieron una sustancia similar al factor de crecimiento nervioso que como veis se expresa en el sistema nervioso periférico pero en el sistema nervioso central y por lo tanto se llamó BDNF que por sus siglas en inglés es brain derivative neurotrophic factor neurotrófico derivado del cerebro ¿de acuerdo? porque es ya en el sistema nervioso central entonces para diferenciarlo de el otro se llamó factor neurotrófico derivado del cerebro pero es lo mismo las neuronas del cerebro van cogiendo ese BDNF y ese BDNF les hace que sigan creciendo de hecho hay hipótesis de patologías que por falta del BDNF parece que al final lo que provocan es esa falta esa falta de que haya muerte neurona porque la neurona que no consigue suficiente BDNF se va ¿de acuerdo? esa es la idea y luego hay otras sustancias que se llaman neurotrópicas y os he puesto aquí tropi en negrita porque tropos es movimiento ¿vale? acordaos del geotropismo era lo que estudiábamos en el cole que movía las raíces buscando la tierra geotropos el fototropismo de los girasoles que siguen al sol de las hojas de los árboles que se van moviendo exponiéndose cada vez al mayor luz solar eso tropos es movimiento por lo tanto son sustancias que hacen que guían que marcan la dirección del crecimiento que guían por donde tienen que ir los axones entonces marcan el camino por lo tanto también fijaos el factor de crecimiento nervioso el que descubrió Rita Levin-Montalcini como una sustancia neurotrópica también es una sustancia neurotrópica o sea sirve para las dos cosas marca el camino y además hace que crezca el axón es decir alimenta al axón y le marca el camino por eso le he puesto yo aquí pulgarcito porque pulgarcito marcaba el camino con mi guitarra de pan ¿os acordáis? entonces esa idea de que puedes hacer las dos cosas con la misma sustancia aunque en pulgarcito no le fue muy bien porque los pájaros se lo comían y luego no os acordáis de esos cuentos de verdad pero pulgarcito era muy pequeñito pero la abandona en su familia que eran los cuentos tradicionales eran todos eran de maltrato infantil o sea le dejaban le abandonaban en el bosque porque eran tan pobres tan pobres que no podían entonces las soluciones le abandonaban pues en el bosque al niño y la gente de siglos atrás lo entendía como normal entendemos ¿no? ese proceso entonces el pulgarcito para cuando iba marcando el camino con mi guitarra de pan para saber volver a su casa pero el de las viejas no era Hansel y Gretel no Hansel y Gretel yo creo que era pulgarcito el de las viejas el de Hansel y Gretel les llevan allí lo que tienen la casita de chocolate y la bruja se los comen ¿sí? con mi guitarra de pan serían pretzels y esos Hansel y Gretel son europeos nórdicos pues yo le he puesto pulgarcito si me fastidias el cuento pero la idea yo creo que era pulgarcito el que iba marcando el camino será otra versión busca información si era pulgarcito ¿ves? Mercedes dice que era pulgarcito entonces fíjate tenéis que saber que el factor de crecimiento nervioso también es neurotrópico y otras sustancias que se llaman netrinas que están en la placa del suelo acordaos ese tubo neural en la parte más baja se llama placa del suelo que luego en la columna vertebral esa placa en la columna vertebral en la médula espinal esa placa del suelo de acuerdo más toda la tela da lugar a las astas ventrales entonces esa placa del suelo fíjate dirige dice que esas netrinas lo que hacen es dirigir y marcar el camino a las fibras comisurales es decir aquellas prolongaciones de axones que atraviesan la línea media de acuerdo entonces que forman comisuras entonces esas son las netrinas son las que guían el camino en esas comisuras en la placa del suelo esos son nombres que os van comentando fíjate que con esta idea de que van marcando el camino y que van siguiendo pues se empezó a plantear si cada neurona si todas que como cada una tendría que saber dónde tiene que nacer con quién tiene que conectarse etcétera entonces dice que estableció me parece que era Sperry que ponen en vuestro texto que estableció la hipótesis de quimioafinidad diciendo que cada neurona tiene su propia señal de identificación y hoy día hoy día actualmente ya aunque él también fue el premio Nobel se sabe que tanta especificidad es poco aceptable o sea no puede ser que cada neurona tenga una señal química exclusiva para ella porque hay tantísimas hay como 100.000 millones de neuronas en vuestro sistema nervioso entonces es casi imposible que cada una tenga la suya es más aceptable dice que existan moléculas de reconocimiento para grupos de neuronas estas neuronas que van a estar en esta estructura van a seguir estas señales y las prolongaciones que van a marcarles el camino van a ser estas para este tipo pues como veíamos las de Cajal-Retius que nacen en determinadas zonas se atraen por determinadas cosas se repelen por otras esa es la idea ¿de acuerdo? estamos ahí era pulgarcito Mercedes está fijaos que ya entonces lo siguiente que vamos a ver como decíamos es las neuronas nacen muchas más neuronas de las que luego van a quedarse en el cerebro adulto ¿de acuerdo? pero no por fallos sino porque tienen que quedarse las que tienen que quedarse es decir naces con muchas más igual que liberas muchos más neurotransmisores de los que se acoplan a la siguiente o igual de los que establecen muchas más conexiones de las que luego al final te quedas es decir precisamente por ese mismo sistema de superproducir y luego eliminar lo superfluo que hace que tengamos la plasticidad neural que es que tenemos nosotros entonces fíjate ese proceso de muerte dice supervivencia y muerte neuronal y remodelación sináptica son procesos que están conectados una vez que nazco empiezo a establecer establezco muchas conexiones luego de todas esas sinapsis que establezco se van a quedar unas cuantas con lo cual hay remodelación hay poda sináptica ¿de acuerdo? y se van a quedar las conexiones que deben quedarse o sea porque si tengo más de las que debo no funciono ¿cómo debo? igual que las neuronas hay estructuras que conviene que�jados que determinada estructura tenga conexiones muy complejas y muy variadas y otras estructuras que conviene que esas neuronas tengan dos o tres conexiones claves y ya está o sea aquellas que tienen que están detrás de mecanismos de supervivencia de tomar la decisión como digo de salir corriendo y de huir en un determinado momento o de luchar esas tienen que tener las conexiones que tienen que tener si estamos dando muchas vueltas nos ocurre volvemos a los cuentos como a la fábula de los dos conejos si no la habéis visto buscadla que es esa información popular en la que se ponen a discutir dos conejos si los perros de caza que vienen son galgos o son podencos y al final por discutir acaban comiéndoselos ¿de acuerdo? entonces claro es que si yo lo que tengo que hacer es huir del galgo del polvo no me interesa darle vueltas a la historia y estar mareando me interesa decir son perros que vienen a por mí huyo punto y salvo la vida ¿de acuerdo? entonces ahí hay que tener pocas conexiones y en otras zonas en las que tengamos que hacer pues para tener una capacidad de crear filosofía metafísica pues ahí sí ahí cuantas más vueltas le demos al asunto mejor y cuantas más información al mismo tiempo seamos capaces de manejar pues mejor esas neuronas tienen que tener una multiconectividad importante ¿entendéis cuál es la idea? entonces fijaos al final ese proceso en el que al final se mueren neuronas pero se mueren no porque tengas un ictus ni porque hayas tenido una enfermedad o una neurodegenerativa ni nada por el estilo sino porque tienen lo que se llama un proceso de muerte celular programada de suicidio celular programado la neurona entra en apoptosis se llama esta apoptosis es la muerte celular programada dicen en vuestro texto que entre el 25 y el 75% de la población inicial dice entre el 25 y el 75% fijaos que pedazo de horquilla lo que quiere decir esto es que hay estructuras en las que es el 25% las que entran en la apoptosis y otras en las que es el 75% y todo un margen intermedio eso es lo que quiere decir no que no sepamos si entre el 25 y el 75 no, no, no hay estructuras que son en las que tienen que morir pocas porque sobran pocas y otras en las que tienen que sobrar muchas porque tienen que quedar tres lo que te decía la que tiene que decidir que no piense si son galgos o podencos de acuerdo esas es por eso que dice que de la población inicial en el último periodo prenatal y el principio del periodo postnatal de acuerdo es cuando de las que nacen en ese momento al final se te van a quedar entre el 25 y el 75% entre el 25 y el 75% entran en apoptosis de acuerdo que al final es lo mismo que te van a quedar entre el 25 y el 75% pero justo al revés ¿entiendes? si te muere el 25 te queda el 75 esa es la idea ahora bien la neurona ¿qué neurona va a seguir estando y qué neurona va a entrar en apoptosis? eso es lo que se hace en interacción con el entorno y por eso depende fijaos la supervivencia de una neurona depende de señales de tres zonas las señales que haces en las al conectar con tus dianas aquí tenéis en este dibujo esquematizado lo que provoca que muera o que viva esa neurona entonces te dice esta como veis es una motoneurona porque está conectando a una fibra muscular con lo cual es una motoneurona es una neurona motórica imaginaos de la hasta ventral de tu médula espinal esta es la típica fíjate pues esta de las dianas fíjate se obtienen factores neurotróficos ¿vale? aquí hay una teoría que habla de competición por esos factores neurotróficos esa teoría neurotrófica cuanto más factores neurotróficos consigo cuanto más factor de crecimiento nervioso consigo más fácil es que yo viva porque para algo soy he tenido vitaminas es decir es que esa idea de que creces con ello y de que te haces te alimenta de alguna manera ese factor neurotrófico es así que tienes poco factor neurotrófico como decía tienes poco BDNF y y cascas ¿vale? esa es la idea pero también fíjate las aferencias sinápticas esto que nos están mandando aquí factores derivados de los axones aferentes es decir las otras neuronas que conectan contigo también cuantas más se conecten contigo y más activas sean sus neuronas más fáciles que tú como neurona no entres en apoptosis que tu organismo decida que tú eres una neurona fundamental y tienes que seguir porque esa es la idea programamos mucho generamos mucho para que luego solamente queden las que son fundamentales las que no son fundamentales y son superfluas fuera que nos liamos ¿de acuerdo? entonces fijaos que esa maduración es la que va teniendo el ser humano el niño al principio todo le vale y al final tiene que ir tomando un camino unas decisiones esas entonces fijaos se genera una hipótesis hay una hipótesis de competencia de manera que se establecen competencia entre las sinapsis entre las distintas sinapsis que llegan a una neurona de manera que quedan y son más fuertes por lo tanto favorecen que la neurona que esté conectada de esa manera siga viviendo aquellas sinapsis que sincronizan la actividad de la neurona presináptica con la neurona posináptica aquella que está activa cuando la posináptica también está activa es decir hay un factor no solamente de espacio sino también de tiempo que cuando las dos neuronas van sincronizando su actividad ese camino se hace fundamental esas sinapsis son más gordas de hecho se engordan la sinapsis esa va engordando porque se hace más fuerte y es como los puertos siempre se ha dicho que las sinapsis son como los puertos como al principio el puerto de Cartagena pues tendría mucho más tráfico que el de Barcelona pero ahora tiene más tráfico el de Barcelona entonces el de Cartagena se encoge y el de Barcelona engorda pero engorda porque tiene otro puerto pone otro pantalán pone otro muelle de carga y descarga es decir va aumentando otros almacenes para recoger las mercancías otra vía de tren que llega para llevarse los productos es así y el de Cartagena lo va dependiendo pues en las neuronas igual entonces en la sinapsis cuando una señal de que esa sinapsis es fundamental es que sincronice la actividad en las dos neuronas ¿de acuerdo? y luego también te habla de que hay unos factores endocrinos que lo que hacen es organizar en determinados procesos momentos del desarrollo en determinadas ventanas de sensibilidad organizar distintas estructuras entonces habla que los factores endocrinos endocrino recordar que endocrino significa hormonal es decir que está el sistema hormonal detrás pues que las hormonas hacen que se organice y que se organizen en determinado momento del neurodesarrollo determinadas estructuras entre otras fijaos las hormonas con avales está claro que por exposición en determinados momentos en la gestación de hormonas con avales pues hay estructuras que crecen más y crecen y otras estructuras que crecen menos que son aquellas estructuras que están detrás del dimorfismo sexual que haya claro si hay determinadas estructuras como dicen en vuestro texto mira esta estructura de determinada zona de tu cerebro está relacionada con el manejo de la musculatura del pene pues si no eres macho pues no tiene mucho sentido que tú esa estructura la tengas muy desarrollada porque si no tienes pene para qué vas a tener musculatura vamos un sustrato neural que controle esa musculatura entendemos pues exactamente igual con cada estructura que supongamos que esté detrás de un dimorfismo sexual ¿de acuerdo? esa es esa es la idea y esos factores endocrinos en determinado momento por lo tanto las hormonas organizan ¿de acuerdo? el que haya determinadas estructuras en determinado momento la poda sináptica igual que la apoptosis sigue el proceso general de superproducción inicial y posterior eliminación de lo superfluo lo que hemos comentado durante los primeros cuatro años es decir el niño desde que nace a los cuatro años aumenta progresivamente el número de sinapsis lo que decíamos el niño ahí está y es súper creativo y por eso es capaz de aprender lo que sea y hacer lo que sea porque es que en ese momento los idiomas es mucho más fácil que los adquiera en ese momento todo está como una esponja porque en ese momento todo le vale luego ya empieza a podar y ya hay determinadas estructuras que apodan en determinado momento y ya a partir de ahí no hay más por cierto es que nos vamos a tener que ir en nada porque aquí eran cinco minutos antes pero no nos queda nada y ya acabamos el tema entonces dice fíjate después hasta la pubertad desde los cuatro años hasta la pubertad hay una gran remodelación sináptica en la pubertad se va haciendo pero cada región ocurre a su tiempo ¿de acuerdo? entonces en este proceso de maduración también el último paso fijaos es que cuando ya quedan las estructuras que quedan en cuanto a estas conexiones tengan la longitud suficiente lo siguiente es optimizarlas y lo siguiente es optimizarlas es mielinizamos o sea que lo último y de alguna manera que tu cerebro vaya madurando es que tu cerebro va aumentando la sustancia blanca que es la cantidad de estructuras mielinizadas que tienes con el paso de los años tu cerebro se va mielinizando cada vez más en determinadas la mayoría de las estructuras aún así puede todavía generar circuitos locales pequeñitos no sé qué con neurogénesis me da salud pero fijaos que esa claro cuando ya mielinizas es como cuando ya montar la autopista con su mediana en medio con su entrada con sus arcos informativos no vas a quitar eso ¿sabes? esa ya no va no vas a podar esa rama ni nada que es un derroche de trepa de narices entonces claro lo último es mielinizarlo para optimizar entonces en esta mielinización fijaos el crecimiento de sustancia blanca hay un patrón general rostro caudal digo caudo-rostral perdón de las estructuras más caudales más traseras de la médula espinal primero y lo último el córtex prefrontal ¿de acuerdo? entonces fíjate te dicen varios puntos en los que así se va mielinizando y optimizando te dicen las raíces y las raíces de espinales las raíces de la de los nervios espinales y la médula espinal ¿de acuerdo? se madura dice se mieliniza en el segundo trimestre de gestación ya dentro se empieza a mielinizar por eso el bebé ya cuando nace nace con movimientos todavía no son dirigidos pero mueve sus piernas mueve sus brazos no está ¿entendéis? sino que esas conexiones ya las tiene el azcórtico espinal fijaos azcórtico espinal el azcórtico espinal es motor o es sensorial motor porque va de la corteza a la espina esa es la idea ¿de acuerdo? azcórtico espinal motor a los dos años fijaos que es el responsable de que un niño con dos años ya tenga un movimiento fluido no sea cuando empieza a andar a los nueve meses es el más avanzado al año la mayoría son movimientos super y a los dos años ya ves que el niño ya tiene un movimiento porque ya tiene mielinizado el azcórtico espinal fijaos el cuerpo cayó eso que es la mayor comisura la interconexión grandísima entre los dos hemisferios cerebrales se inicia en la mielinización después del nacimiento cuando empieza a mielinizarse y parece que acaba en la adolescencia la adolescencia pero aún así hay algunos que todavía siguen mielinizando en etapas posteriores fijaos que hay que es como la cara B siempre vemos las cosas como en un sentido pero por un lado cuanto más la mayor flexibilidad y plasticidad cerebral se tiene con la menor eficiencia de la piel cuando más mielinizan menos remodelas entendemos que tiene es como la cara B entonces hay algunos que después en edad adulta todavía tienen hay algunas conexiones del cuerpo cayoso que siguen mielinizando y mirad en toda la corteza cerebral en edad adulta sigue es cuando se mielinizan la corteza cerebral que ya son las estructuras por lo tanto más telencefálica más rostrales también sigue un patrón caudorostral es decir primero por el occipital las estructuras occipitales y lo último el córtex prefrontal ¿vale? las fibras las fibras de asociación del córtex prefrontal fundamentalmente dice que alrededor de los 30 años hay gente que todavía sigue madurando es decir que aquí tiene que haber una cierta maduración para que tengas capacidad de pensamiento abstracto complejo ética moral entendemos esa idea tienes que tener esas fibras de asociación ya con una cierta eficiencia y hemos llegado son y 10 hemos llegado al final porque nos tenemos que ir de aquí y hemos llegado a acabar esto vamos a parar esto el próximo día chicos nos metemos con el tema 10 lo que podamos y el final del tema 10 y un principio del tema 11 que vemos con alguno os lo pondré