Bueno, pues nada. A ver, recordamos que os comenté que termináis de estudiar el TN2 por nuestra cuenta de la función fisiológica de los sueños y los trastornos del sueño, ¿vale? Que eso era bastante más fácil. Aún así, cualquier duda que tengáis me la podéis preguntar o al equipo docente y lo vamos viendo. Pero tenemos que ir avanzando porque el temorio es muy denso y bueno, pues hay que ir centrándose en las cuestiones más complicadas, ¿no? Bien, pues empezamos el TN3 de Conducto a Reproductoras. Recordad que todo este primer bloque de la asignatura está centrado en las conductas motivadas, es decir, en los procesos de motivación fundamental. Pues el hambre, la sed no la vemos porque hay que elegir, pero tradicionalmente la sed también es un tema de estudio de la psicología fisiológica. Yo cuando estudié la carrera tenía un tema de sed también, de regulación hidromineral, pues como se llamaba. Y luego otra de las fuentes fundamentales de motivación de conductas motivadas, en conductas guiadas por sus metas, por sus consecuencias, pues lo veremos en el transiente es la comida cuando se tiene hambre, ¿no? Las conductas de ingesta de alimentos. Pero ahora vamos a ver uno de los temas de motivación clásicos en la disciplina por excelencia, por antonomasia, que son las conductas reproductoras, que es uno de los grandes mecanismos motivadores de la conducta humana, ¿no? El sexo y en general de todos los animales. En el resto de los animales tiene una función muy importante la reproducción, aunque no solo, ¿vale? Que esto es algo como que parece que se va modificando y en la especie humana, y en los superiores también, pues tiene otro tipo de finalidades. Nadie se lo escapa. Bueno, pues este tema además es muy importante. A ver si soy capaz de mover esto aquí para que no nos moleste. Este tema es muy importante porque además tiene un componente que es el estudio del dimorfismo sexual. Es decir, de las diferencias que hay, digamos en una primera instancia puramente por el sexo biológico que está codificado en nuestros genes, y digo en primera instancia, eso hace que inicialmente, fijaros que tengo mucho cuidado con los términos por lo que veremos después, inicialmente hay una diferenciación sexual de todo nuestro organismo, de nuestro sistema reproductor, ¿vale? De todo nuestro factor reproductor. Es claramente diferente entre individuos XX y individuos XY. Y luego ya veremos cómo eso condiciona también pues unos niveles de hormonas distintos y cómo esos niveles de hormonas diferentes van a afectar al desarrollo de nuestro sistema nervioso, configurando a priori dos modos distintos del sistema nervioso. Uno tradicionalmente asociado al sexo biológico XX, mujer, y otro al sexo biológico XY, hombre. Sin embargo, veremos que luego hay un montón de situaciones intermedias y que además eso se traduce en circuitos o mecanismos de configuración de nuestro sistema nervioso también distintos, que no sólo encajan en el clásico XXXI. Y todo esto insisto va a contribuir a conductas, porque obviamente nuestro sistema nervioso es uno de los ejecutores de las conductas. Y por lo tanto, si unos genes hacen que nuestro sistema reproductor sea distinto, que hayan hormonas con diferentes niveles entre hombres y mujeres, que esos diferentes niveles hormonales afectan a nuestro desarrollo del sistema nervioso, eso tiene que tener un correlato en nuestra conducta. Y, por ejemplo, en los animales que vamos a estudiar en el laboratorio, eso contribuye a que haya conductas reproductoras, típicamente del sexo masculino y típicamente del sexo femenino, de los machos y las hembras. Por ejemplo, en la laboratoria o en primates, etcétera. Pero es que además también veremos que hay otro tipo de conductas que son diferentes entre los individuos XX y los individuos XY, que son las conductas de cuidado de la prole. Las conductas parentales son otro ejemplo de conductas sexodimorfas. ¿Y por qué? Porque obviamente esto responde a que hay sistemas nerviosos distintos porque han sido expuestos a niveles hormonales distintos durante el desarrollo, porque había sistemas reproductores con gónadas distintas que producen hormonas diferentes. Y todo eso, todo eso se origina en realidad en genes distintos que contribuyen a, pues eso, a que haya unas gónadas u otras. Ahí está el origen de nuestras conductas sexuales, lo veremos. Entonces, con un esquema general. Pues, ¿vamos a empezar hablando? Bueno, pues que hay conductas que son diferentes en los diferentes sexos, por lo menos en los animales que estudiamos. Se llaman conductas sexualmente dimorfas y que son típicamente conductas relacionadas con la reproducción. ¿Cuáles son? La conducta sexual y la conducta parental. Las conductas, digamos, de copulación, etcétera, y conductas de cuidado de la prole. Esos son dos tipos de conductas muy marcadamente diferentes entre los dos sexos. Pero esto, insisto, partimos de la conducta, pero esta conducta tiene que obedecer a configuraciones del sistema nervioso que también son distintas entre los dos sexos. Y esas configuraciones distintas del sistema nervioso, a su vez, tienen que obedecer a niveles hormonales diferentes. Y esos niveles hormonales diferentes, pues, obedecen a que, bueno, pues tenemos aparatos reproductores distintos capaces de producir hormonas diferentes. Sistemas reproductores que también son distintos entre muchos hiembros. Y que tengamos esos dos sistemas reproductores va a obedecer eminentemente a factores genéticos, a los genes. Este es el esquema. Esta es la lógica. Hay genes que van a determinar que haya unas genes u otras. Que haya o testículos, o arios. Además de una diferenciación de todo el aparato reproductor hacia un lado y hacia otro. Esas gómenes distintas predicen, pues ya veremos, unos andrógenos como la testosterona y otros estrógenos como el estradiol. Ya lo veremos. Esto ya lo veremos. Esas hormonas distintas van a afectar al desarrollo del sistema nervioso en periodos críticos. Que a su vez va a traducirse en conductas diferentes. Bueno, no lo voy a repetir más veces porque ya lo he dicho varias veces. Además en todo este tema vamos a ver los trastornos de la diferenciación sexual. Es decir, cuando hay alteraciones en el número de cromosomas sexuales como cuando hay una monosomía X, es decir solo hay un cromosoma X y luego no hay otro X, otro Y. Es lo que se llama el síndrome de Tarner. El síndrome de Klinefelter. Bueno ya veremos como XXI. Luego hay otro síndrome en la que habiendo andrógenos, es decir, habiendo hormonas como la testosterona, existiendo esa hormona sin ningún problema, pero el receptor sobre el que tiene que ejercer su función, esa hormona no está por un trastorno genético. Entonces por mucha hormona que tengamos, si no existe su receptor es como si no la tuviéramos. Eso se llama insensibilidad a los andrógenos. Bueno y luego otro caso contrario que es cuando se producen demasiadas hormonas porque hay una cosa que se llama hiperplasia adrenal congénita, que ya veremos en qué consiste. Bueno, todas estas alteraciones por diferentes trastornos genéticos o del desarrollo en los niveles de hormonas o en los genes relacionados con la diferenciación sexual nos van a dar muchas pistas, muchas pistas de cuál es la importancia de estas hormonas o de estos genes en el desarrollo diferencial entre individuos XX o individuos XY de nuestro sistema nervioso. Como hay dos picos importantes en las que las hormonas esculpen el sistema nervioso, que una es la parte primordial en la que las hormonas de ese organismo en desarrollo van a configurar, a organizar el desarrollo del sistema nervioso. Pero luego hay otro momento crucial que es la pubertad, en la que vuelve a haber ya una producción masiva de hormonas. Entonces veremos cómo las diferentes hormonas en la pubertad terminan de esculpir, terminan de organizar el desarrollo del sistema nervioso. Y si os acordáis de la asignatura de primero hablábamos de efectos activacionales, mejor dicho no, efectos organizacionales que son los del desarrollo prenatal y luego ya en la pubertad efectos activacionales de las hormonas. Es decir, ya se ha configurado tu sistema nervioso pero durante tu desarrollo como organismo, del vientre de tu madre, etc., gracias a las hormonas. Pero luego eso se ha quedado durante la infancia ahí dormidito y luego en la pubertad pues no se le escapa, aquello ya es la tormenta de hormonas. Siempre se dice que los adolescentes están gobernados por sus hormonas. Eso es lo que hace referencia a los efectos activacionales de las hormonas. Ya lo veremos, pero esa diferenciación entre efectos organizacionales y efectos activacionales de las hormonas pues ha sido importante. Y veremos por supuesto que durante la adolescencia se sigue desarrollando el sistema nervioso, sigue habiendo procesos de prueba sináptica, muy importante, y ahí las hormonas tienen mucho que decir porque esas trayectorias de desarrollo del sistema nervioso durante la pubertad son bien distintas entre chicos y entre chicas, bien distintas. Pues ahí las hormonas también van a tener bastante que decir. Por lo tanto eso va a ser cinco grandes bloques de este tema. Es un tema que son 93 páginas más o menos. Es un tema densísimo, muy denso. Entonces ahí va a hacer un esfuerzo de síntesis importante, de ir a lo más, quizás lo más complejo con nosotros aquí y luego ya en casa pues vosotros termináis lo que es más sencillo. Como siempre, en el curso virtual en Évora tenéis unas cuantas preguntas de repaso y autoevaluación y podéis hacer exámenes también de años anteriores, sobre todo para ver en qué se centran, en qué suelen preguntar. Ya os digo, este tema es súper denso. No se nos escapa a ningún. Pero bueno, vamos a ver. Bueno, pues si ya hemos entendido todo el desarrollo del sistema nervioso y la diferenciación sexual del sistema nervioso, ahora ya nos vamos a poder meter en la mitad del tema más o menos en el control menormenal de la conducta sexual, tanto del macho como de la hembra. Vale, ya hemos configurado dos sistemas nerviosos diferentes en función de si somos individuos XX o si somos individuos XY. Ya tenemos eso. Pero ahora ese sistema nervioso ya diferenciado sexualmente, ¿cómo controla las conductas que son sexualmente diferentes también? Las conductas reproductoras y las conductas parentales. Pues a través de efectos de interacciones entre neurotransmisores y hormonas. Las hormonas, por supuesto, han tenido un papel fundamental. Bueno, aquí vamos a seguir tratando, ¿ves? Aquí están esos efectos organizadores y activadores de las hormonas. Aquí ya más en profundidad. Mecanismos. Esta última parte es posible que nos dé ya poco tiempo, pero bueno, a ver si es más fácil. Y me gustaría hablar también de parte de identidad de género y orientación sexual, a ver si me da tiempo y si no es fácil estudiar todo esto. Bueno, pues este es el tema más o menos, Angelita. O sea, es un tema denso. No es quizá tampoco especialmente difícil, salvo que tiene mucho contenido. Bueno, pues empezaremos hablando de cuestiones generales del dimorfismo sexual. ¿Qué quiere decir que algo diferencie, sea diferente entre los sexos? ¿Y cómo surge? ¿De dónde viene y por qué existe este dimorfismo sexual? Porque, fijaros, hay tantas conductas que biológicamente son distintas. No estoy hablando de seres humanos donde hay un montón de factores sociales implicados y las cosas están bastante más desdibujadas. Pero en animales, en muchos animales, no en todos, pero en muchos animales hay muchas conductas que son totalmente diferentes y sus organismos son distintos. Ejemplo típico, el pavo real. El pavo real macho y el pavo real hembra. ¿Qué conductas tan distintas? ¿Qué organismos tan distintos? O sea, pues todo el plumaje del pavo real macho en época de celo, el cortejo que tiene que hacer, esas conductas, esos paseos, esos cantos que hace, el despliegue de la cola, nada que ver con la hembra. La hembra tiene un organismo totalmente distinto. ¿Por qué existe eso? Si existe es que tiene que tener alguna función. O sea, esa diferenciación tan neta podría ser individuos más o menos iguales que difirieran en sus órganos reproductores por aquello de la reproducción sexual, que tienen una ventaja de cara a la recombinación génica y a la variabilidad, pero ya están. ¿Por qué es necesaria que existan esas diferencias tan notables entre los sexos como digo, por lo menos en las especies animales no humanas? Pues lo vamos a ver. Es porque han sido técnicas seleccionadas a través de selección sexual, han sido útiles a lo largo de la evolución. Bueno, luego ya nos vamos a meter en enjumbia, vamos a estudiar qué mecanismos hacen que tengamos dos sistemas reproductores distintos que como os he explicado son la base para que a través de las hormonas vayamos a tener sistemas nerviosos distintos también, que luego controlarán las conductas dimórficas. Vamos a hablar de algunos trastornos cuando todo este proceso no va como debe de ir y surgen trastornos. ¿Quién nos va a decir esos trastornos, esas alteraciones, esas desviaciones del desarrollo? Pues cuando falta un gen o un cromosoma incluso, vamos a estudiar la conducta de estos individuos y nos van a dar muchas pistas de qué hace ese gen que falta o ese cromosoma que falta o ese gen que sobra o ese cromosoma que sobra sobre las conductas sexuales. Bueno, hablaremos del papel importante de la libertad de las hormonas, el control neurohormonal y la conducta sexual tanto del hombre como de la mujer, sobre todo a nivel del sistema nervioso que es casi la que más nos interesa durante la excitación sexual y el orgasmo. Y luego estas partes para ver si nos da tiempo a ver aunque sean algunas cuestiones generales porque no es tan sencillo como parece de la orientación y sobre todo de la identidad de género. Y esta última parte no es tan difícil pero bueno, a ver si algo vemos de la conducta parental, es la conducta al cuidado de la prole, tanto por la parte de las hembras como por la parte de los machos. Que veremos que en algunas especies los machos no hacen nada pero mira sí. Y también veremos, aunque no sé si aquí, pero si no os cuento yo algunos ejemplos de todo lo que pasa en el sistema nervioso, por ejemplo, de las mujeres cuando están en el cuidado de sus hijos. Tanto esperando durante el embarazo, el embarazo produce cambios cerebrales increíbles como también en los primeros meses de vida del niño y de la niña. Que no tienen que ver necesariamente con todo el estrés que supone. Eso en los estudios no se puede contar. Muy bien, pues todo eso es lo que nos espera. No es moco de palo. Bueno, esto ya lo hemos visto. Estas son orientaciones que podéis mirar vosotras en la guía de la cintura y bueno, vamos a empezar. Algunos aspectos generales. Bueno, lo primero es que existe el dinofismo sexual porque es de lo que vamos a estar hablando todo el tema. Todo el tema se va a basar de una manera o de otra en explicar conductas o sistemas nerviosos o patrones generales de los organismos que son diferentes entre los sexos. En aquellas especies en las que hay dos sexos, claro. Bueno, pues en general cuando hablamos de dinofismo sexual pues son diferencias a todos los niveles entre nuestras hembras. Así de sencillo esto. Pero de nuevo ¿por qué existen? ¿Por qué se han ido generando estas diferencias tan notables? Es que en las aves es tremendo. En las aves se nota muchísimo el dinofismo sexual, en el color del plumaje, en el tamaño... Se ve muy muy claro. ¿Y por qué existen estas diferencias? ¿Por qué han sido útiles para la evolución? Bueno, pues se han seleccionado y se han seleccionado por selección sexual. Es decir, que han sido beneficiosas para la reproducción y la perpetuación de los genes del individuo que tiene esas diferencias. Sabéis que, bueno, por azar, por mutaciones, etcétera, empiezan a aparecer algunas alteraciones que en este caso no es que favorezcan la supervivencia sino en el caso de la selección sexual es que favorecen la reproducción. ¿Vale? Y adicionalmente, bueno, esto ya veréis que la selección sexual va a aparecer. Obviamente es una subcategoría de la selección sexual. Bueno, pues una de esas conductas sexualmente dimórficas ya hemos dicho varias veces que es la conducta sexual. La conducta que permite al ADN de un individuo perpetuarse a lo largo del tiempo. Esa es la finalidad, en realidad, de la conducta sexual. Bueno, pues es un ejemplo prototípico de conducta sexualmente dimórfica. Es motivada, es una de las conductas que guían nuestra motivación de una manera más poderosa. ¿Vale? Y para ello, bueno, pues tiene que darse un estado interno en nuestro organismo propicio y estímulos externos, obviamente. Bueno, aquí hay varias cuestiones que ya habéis estudiado en Psicología de la Motivación, no se suponga, así que tampoco me voy a meter mucho en ellas. Que puede generar ese drive del que ha hablado Hal, ¿no?, si acordáis, que es una conducta sexual que se mantiene muchas veces por refuerzo positivo. Las conductas sexuales en parte se mantienen porque cuando se consumen y se produce el orgasmo, eso produce en activación el sistema de la recompensa cerebral que lo que hace es aumentar la probabilidad de que esa conducta, pues se repita en el futuro. Pues cuando una rata presiona una palanca en una caja de acondicionamiento y recibe una bolita de comida. Se activa todo un sistema que más allá del placer que le pueda provocar, va mucho más allá de eso, produce una serie de cambios que sencillamente perpetúan esa conducta en el futuro. Bueno, toda conducta, esto es la teoría, también habéis estudiado ya Psicología del Aprendizaje y podéis recordar que cuando se hablaba de los sistemas de conducta, pues podíamos hablar de conductas apetitivas de aproximación y conductas terminales o consumatorias. No sé si os acordáis de esto de Psicología del Aprendizaje, pero es como cuando yo voy a toda la parte de conducta sexual apetitiva, cuando voy buscando un compañero o compañera sexual, y luego ya la parte consumatoria que es más parecida. Es decir, todas tenemos estrategias distintas de acercarnos y de buscar, en este caso, el estímulo sexual, pero una vez que ya lo tenemos la conducta consumatoria es bastante similar. Y con las conductas, por ejemplo, de comida es lo mismo. Para buscar comida, para hacer el forrajeo los animales tienen estrategias distintas, pero una vez que tenemos la comida, la parte de comerla es otro caballo rey, es muy estereo equipada, es muy similar para todos nosotros. Esta es la división que hace entre conductas apetitivas, que son moldeables, inflexibles y más diferentes, y estas conductas consumatorias, pues que son bastante más similares. Y luego aquí hay otra serie de conceptos, de los que se habla. Fijaros, aquí hemos dicho que tiene que haber para la conducta sexual una serie de estados neuroendocrinos específicos, es decir, que tiene que haber receptividad. Y esa receptividad en determinados animales, por ejemplo, los perros. Los perros cuando tienen los famosos celos, o los gatos, pues cuando tienen esa receptividad sexual, hasta se escapan de casa, etc. Pues esos ciclos de receptividad sexual se llaman ciclos estrales en general, menstruales porque son mensuales en la especie humana, pero en otras especies, por ejemplo la rata, duran unos, fijaros, 5 o 7 días. Mucho más rápido. En los perros hay dos celos al año, por ejemplo. Esa receptividad sexual, todos esos factores neuroendocrinos, confluyen además no solo en una receptividad hormonal, es decir, que estamos preparados para concebir, sino que además hay una receptividad de la conducta. En ratas especies como la rata, por ejemplo, esto se traduce además en conductas específicas de los dosis, que lo tenéis en el libro, ¿vale? Pero también hay conductas específicas de los mochos, que esto además se puede estudiar en el laboratorio. Mirad, en el canal mío, yo creo que sí que está abierto a todo el mundo, tenéis un vídeo que se llama la conducta sexual de la rata. Es un poco antiguo ya, pero es un tema apasionante, seguro. Podéis pasaros los minutos muertos viendo ratas popular, además a cámara lenta y con zoom. Apasionante que lo haya. Pero más allá de eso, es que sí que permite, en realidad es un tema clásico de la psicología fisiológica, si nosotros estudiamos los diferentes parámetros que tiene la conducta sexual de la rata, por ejemplo las montas, las intromisiones del pene, las persecuciones que hace el macho a la hembra, etc., el tiempo de eyaculación, todos esos parámetros se pueden medir, cuantificar con programas informáticos bastante finos de análisis de los vídeos. Antes se hacía con cronómetros y poniendo el vídeo en cámara lenta. Pero bueno, a lo que voy, es que entonces nosotros podemos hacer un inventario muy exhaustivo de las diferentes conductas sexuales, tanto del macho como de la hembra, y luego, y aquí viene lo interesante, estudiar cuáles son las bases cerebrales. Es decir, coger mi rata experimental con un aparato estereotáxico, lesionar una serie de estructuras y ver cómo eso afecta a la conducta sexual. Bueno, esto como introducción así al tema, algo similar que la conducta parental, que también tiene, sobre todo depende del tipo de especie, hay algunas conductas, hay algunas aves, que la conducta claramente parental es la del macho. ¿Vale? Pero bueno, en el caso de las ratas, que son nuestros sujetos experimentales, pues tienen unas conductas muy concretas. Construir el nido, cuando da la luz comerse la placenta y limpiar las crías, luego ya una vez que las crías están ahí en el nido, transportarlas de un sitio a otro, aumentarlas, bueno. Además la conducta maternal se puede inducir. Eso quiere decir que en ratas mulíparas, es decir, que no han dado a luz, no han parido o que no han estado gestando, puedes inducir la conducta maternal solo exponiéndoles a crías de otras ratas. Y si esto lo haces varios días, al final acaban desplegando todo el complejo aránico de la conducta maternal. ¿Vale? Solo con claves olfativas de crías. Fijaros, se cambia todo su circuito de la conducta maternal. Bueno. Toda esta primera introducción es muy sencillita, no hay ningún problema, es para ir aterrizando el tema. Pero ahora ya nos vamos a meter en faena y tenemos que hablar de la primera parte, de esa parte inicial que yo os decía. Son los genes los que controlan el que vayamos a tener sistemas reproductores distintos que van a ser responsables de que los organismos en su desarrollo estén expuestos a niveles hormonales distintos también. O sea, vamos a ir al inicio de todo. A los genes. A genes que son reguladores maestros de la diferenciación sexual del sistema nervioso y de la conducta. Y por fin también el sistema reproductor, obviamente. Que es el origen de todo también. ¿Vale? Entonces, la clave de todo están los genes. Fijaros. Vamos a repasar lo básico. Tenemos un águila fecundada y en nuestra especie sabéis que hay dos cromosomas sexuales. El X y el Y. Y en nuestra especie, insisto, el sexo masculino es el que determina el cromosoma Y y el sexo femenino es la ausencia del cromosoma Y. ¿Vale? Ahora veremos por qué. Pero en otros sitios, en las aves es al revés, por ejemplo. Bueno, pues vamos a ver. Entonces tenemos esto. Hay imaginaros en el caso de que tenemos un embrión que ha recibido un cromosoma X y un cromosoma Y. Muy bien. Pues independientemente de esto, independientemente de que hay un cromosoma Y o que no lo hay, ¿vale? El organismo va desarrollándose. Y hay una gómeda, es decir, un primordio de lo que luego va a ser un ovulo, perdón, un ovario o un testículo. Hay una gómeda que está ahí esperando a recibir un estímulo, a recibir instrucciones y terminar de desarrollarse como testículo o terminar de desarrollarse como ovario. Pero eso se llama gómeda bipotencial porque tiene potencialidad para acabar su desarrollo como testículo o acabar su desarrollo como ovario. ¿De qué va a depender? Pues lo vamos a ver en unos genes muy concretos. Si esa gómeda recibe, presenta el estímulo genético necesario y acaba diferenciándose hacia testículo, pues ese testículo va a empezar a producir sus hormonas testiculares, los andrógenos testosterona. Y eso va a, a través de un montón de cosas, hacer que tengamos una diferenciación hacia un fenotipo sexual masculino. Fenotipo es las consecuencias observables de un determinado genotipo. En el greco phainós, qué quiere decir? Aparecer. Bueno, si en el greco no hay ese factor genético que estimula a la gómeda bipotencial a convertirse en testículo, pues digamos que se sigue la tendencia natural que es a diferenciarse en ovario. Por eso hay un dicho un poco no sé si decirlo, un poco inexacto y es que la naturaleza tiende a producir hembras porque es la tendencia natural que sólo si hay un gen concreto se para y se empieza a, se convierte en testículo. Pero si no existe ese estímulo especial la tendencia es a diferenciar en un sistema reproductor y nervioso femenino. ¿Vale? Sólo si hay un estímulo de decir oye, me voy a regresar por ahí yo sé que vas a ir por ahí pero me voy a regresar por aquí tenemos un organismo fenotípicamente masculino. ¿Qué son los genes? Vamos a ver. ¿Qué es lo que hay en el cromosoma I que es capaz de producir ese switch, ese cambio? Pues un gen muy concreto el gen SRI aunque ahora veremos que hay matices y ese gen está en el cromosoma I ha sido hace muy muy poquito paradójicamente que se ha terminado de secuenciar es decir, de estudiar detalladamente ¿Vale? Hasta hace poco fijaros que es pequeño el cromosoma I no tiene muchos genes pero hasta hace poco nos había invertido todo el esfuerzo en hacer un mapeo totalmente sistemático de todas las partes de todos los genes y las regiones que se llaman no codificantes del cromosoma I pero ya la tenemos y esto nos va a dar mucha información de cara al futuro. Bueno, pues en el cromosoma I tenemos este gen que se llama SRI y esto va a ser súper importante Este gen SRI como sabéis todos los genes lo que hacen es codificar bueno, la mayoría de los genes los que más nos interesan van a codificar proteínas y este gen SRI que va a codificar se llama factor determinante de testículos es un nombre muy poco conocido Pero en realidad el responsable último fijaros de que la gómoda bipotencial se convierta en testículo el responsable último no el primero, el último no es el SRI sino que el factor determinante de testículos va a contribuir a la activación de otro gen ¿No es? Voy a subir el vídeo ¿Ahora? ¿Sí? Bien Pues en realidad es esto SH9 va a ser la clave ¿Por qué decimos esto? Porque fijaros este esquema que es muy útil para entenderlo Tenemos aquí días de gestación En realidad los niveles de expresión de este gen SRI son muy transitorios es decir sube y baja muy rápidamente Pero si luego vemos la expresión de este otro gen del SH9 cuando el SRI está en pico el EBR empieza a subir y luego éste se queda se mantiene elevado y es a partir de ahí es a partir de ahí cuando se produce el desarrollo bien del testículo bien del ovario Y no coincide con el pico de SRI De hecho los niveles de SRI voy a borrar para que lo veáis ya han bajado Lo que coincide es con la expresión estable y elevada del SH9 Es un factor de transcripción Ahora os explico lo que es Voy a ver si no estoy olvidando nada Bien Obviamente yo estoy simplificando muchísimo Pero esto es complejo Implica redes de activación de genes La activación en este tipo de esquemas normalmente se representa con una flecha y la inhibición con una línea que acaba en otra línea vertical una flecha truncada Entonces, fijaros el SRI activa el SH9 que el SH9 fijaros que tiene una flecha como que indica que se mantiene su propia activación pero que además tiene relaciones inhibitorias Esto tampoco lo tenéis que saber Sí que tenéis que saber que lo importante es el SH9 pero tampoco los detalles de esto De otros genes Fijaros la beta-catenina Es una red de interacciones regulada por el SH9 Y el SH9 se activa por la señal previa del SRI y esto es lo importante Y ese SRI es un gen que está en el cromosoma I ¿Vale? O sea, que si nosotros generamos un cromosoma I acrocéntrico aquí está el SRI este gen se expresa y al expresarse este SRI tiene un pico de expresión muy efímetro pero ese pico es la señal para que se active este otro SH9 y esto ya se queda elevado Y a partir de ahí se forma un lía que no vamos a entrar pero es la señal importante para que ese organo que está en estado latente esperando a recibir instrucciones pues vaya por el camino del testículo Y ya cuando tenemos la gónada diferenciada testículo edulario ya empieza todo lo demás ¿Me vais siguiendo más o menos? ¿Sí? Cualquier cosa me paráis ¿Vale? Más o menos Bueno, obviamente El desarrollo de todo esto va en paralelo con el desarrollo de todo el organismo que está desarrollando el estómago, la musculatura axial el esqueleto todo va en conjunto y todo determinado por unas redes de genes que se van activando y viendonos a otros Es una cosa complejísima pero a la vez muy bonita y es increíble que todo salga bien la mayoría de las veces Bueno, uno de esos órganos pues obviamente aquí tenemos esa famosa gónada bipotencial con capacidad de dar testículo edulario y que luego este sistema primordial bipotente va luego a diferenciarse o en el masculino o en el femenino ¿Vale? Tenemos lo que se llama un sistema de Wolf o sea, un conducto de Wolf y esto es importante porque luego esto se convertirá en los conductos diferentes del sistema masculino o las trampas de falopio del femenino Pero lo digo porque luego hay algunas hormonas como por ejemplo la hormona antimulleriana para evitar que el conducto de Müller siga y lo que tengamos sea un conducto diferente Más cosas importantes que tenéis que entender La propia diferenciación sexual de un falecimiento del sistema femenino o del masculino o del macho de la hembra está regulada genéticamente por genes que os tienen que sonar también que son unos genes de tipo homeobox son estos genes que cuando estudiábais el desarrollo del sistema nervioso se expresaban, por ejemplo en el tronco del encéfalo del embrión en el rombencefalo y que además se estaban expresando imaginaros en los diferentes segmentos del tronco del encéfalo pero en el mismo orden esos genes que estaban colectados en los cromosomas Bueno, pues esos genes no solo contribuyen también o están presentes en el sistema nervioso sino que también en los sistemas reproductores ¿vale? Aquí tenemos como una visión global de todo lo que pasa Para ponerlo vamos a ponerlo un poco más grave Claro, fijaros todo lo que tiene que ocurrir tanto en el caso del macho como de la hembra Esto, bueno tampoco es que tengáis que conocer los detalles así súper básicos pero fijaros que el desarrollo el que regresen es decir, se involucran los conductos de Milo son esos conductos que acordaros que os decía que estaban presentes en la parte femenina de ese sistema reproductor primordial Eso además correlaciona con el desarrollo de las células de Leydig que son células especializadas del testículo ¿vale? y que son las que entre otras cosas van a encargarse de la producción de las diferentes células Paralelamente esos conductos milerianos son los asociados al sistema femenino y empiezan a aparecer los de Wolf que son los asociados al masculino Ya los propios genitales externos van a diferenciarse específicamente los testículos van a alcanzar su madurez y sobre todo su madurez en este estado de desarrollo embrionario ¿vale? Lo importante de todo es cuando empieza el pico de las hormonas a partir de aquí de testosterona o de estradiol y es que esto es lo que va a gobernar todo el desarrollo del cerebro en cuanto a diferenciación sexual Bueno Si toda esta parte es importante la parte de lo que es el sistema el sistema reproductor como tal pero insisto ¿por qué es importante? Porque es lo que va a determinar que haya hormonas o testosterona o estradiol Eso es lo que nos tiene que importar Los detalles de los genes cómo interaccionan que si lo de los SORTS y tal Bueno, pero sobre todo es Cromosoma I Genes RI que codifica o que estimula al Gen SORTS 9 y ese es el que inicia toda una serie de cascadas de genes que va a virar el desarrollo hacia el sistema masculino con la gónada convirtiéndose en testículo o al femenino y eso es importante porque ese testículo, ese área empieza en el primer trimestre a producir sus hormonas testosterona o estradiol Testosterona cuando hay testículos estradiol Bueno, ojo Estradiol vemos que hay aromatización porque la testosterona se aromatiza se convierte en estradiol No me voy a adelantar Y el caso es que estas dos hormonas van a contribuir al desarrollo del sistema nervioso convirtiéndose en un sistema nervioso digamos, compatible con el sexo XX o compatible con el sexo XY Bien Hay algunos experimentos clásicos que nos permiten asegurar que es la exposición a hormonas a los efectos muy concretos de la gestación la que va a configurar fijaros ya una conducta típicamente reproductora masculina o femenina Y esto es un experimento superclásico que se hizo, fijaros en el año 59 Bueno Pues fijaros el experimento era más o menos lo que tenemos aquí recogido En el periodo prenatal pues en una rata hembra una rata digo bueno una rata gestante que puede tener una media de ¿qué? 12 crías, más o menos 12 por ahí algunas eran machos otras eran hembras El caso es que a esta rata en periodo gestacional le vamos a dar una inyección de testosterona Lo pinchamos una hormona testosterona Muy bien Pues se produce enloquecimiento esa rata termina el desarrollo de sus embriones a testosterona A unos niveles de testosterona muy altos durante el desarrollo prenatal ¿Vale? Algo que normalmente no habría ocurrido Bueno, pues nace se produce enloquecimiento Estamos en el periodo postnatal temprano Y luego fijaros nos quedamos con las hembras Los machos No les hacemos nada Las hembras lo que vamos a hacer es ya cuando esas crías se han hecho adultas ¿Vale? Las ovarectomizamos Es decir, quitamos los ovarios ¿Por qué? Porque esto nos permite tener nosotros un control muy fino de los niveles hormonales Les quitamos los ovarios Bueno, el supernáutico Es que es la estrategia de investigación Para nosotros administrar los niveles de hormonas que nosotros queramos De esta manera nos aseguramos se lo inyectamos nosotros o le ponemos una especie de óvulo subcutáneo de hormonas Y ya sabéis como una especie de capsulita que va liberando hormonas Pero esas ratas sí van a tener sus hormonas femeninas pero si las damos nosotros a unos niveles constantes para que no haya ciclos Pero son ratas que sí genéticamente y fenotípicamente aparentemente son hembras pero que durante su desarrollo prenatal en el momento de la organización del sistema nervioso por las hormonas tienen unos niveles de andrógenos absolutamente elevadísimos porque se los hemos inyectado nosotros Y aquí a pesar de que tienen todos unos niveles buenos fuertes de hormonas sexuales femeninas pero fijaros cuando les hacemos un test de conducta sexual tienen conductas han perdido la lordosis han perdido esa conducta típicamente de la hembra femenina y se han convertido más bien en una especie de conducta sexual más masculina no lordótica, no femenina Es decir que aquí aunque les hemos activado la conducta sexual con las hormonas femeninas aquí ya no están bajo los efectos de la testosterona esto fue una única inyección que les dimos en su periodo prenatal pero esa única inyección cambió el curso de su desarrollo del sistema nervioso organizando ese sistema nervioso que genéticamente iba a ser femenino pero les hemos dado hormonas es como si hubieran sido hormonas masculinas y esas hormonas masculinas hubieran producido la testosterona nos hemos saltado todo eso y se lo hemos inyectado de lejos pero eso ha cambiado el curso del desarrollo del sistema nervioso y ya cuando son adultas les metemos un chute de hormonas femeninas activamos ese sistema nervioso pero es que estaba organizada de una manera distinta y por eso la conducta si nosotros aquí esto mismo lo hubiéramos repetido en otro grupo de animales solo que en vez de dar testosterona hubiéramos dado una sustancia inerte, un placebo un vehículo pues aquí cuando hubiéramos puesto el estradiol y la progesterona os garantizo que esas ratas hembras hubieran mostrado lordosis porque no hemos afectado a la organización de su sistema nervioso por la testosterona esto lo que nos dice básicamente es que la exposición a testosterona organiza el sistema nervioso y lo prepara para que luego en la pubertad cuando se active muestre las conductas masculinas o la falta de exposición a testosterona pues la sea compatible se desarrolle un sistema y que pueda generar sus conductas pues de únicamente femeninas se puede hacer a la inversa con estradiol claro si digamos es que ahora veremos que hay diferencias en la rata porque la rata el estradiol tiene dos funciones la testosterona es que en realidad la testosterona en la rata no es ella misma la que masculiniza es cuando la testosterona se convierte en estradiol la testosterona se metaboliza en estradiol se aromatiza y ese estradiol proveniente de la testosterona entonces en ratas que no que expresan el estradiol incluso están expuestas al estradiol de la madre siendo XX se masculinizarían es que nos estamos adelantando pues no, hay un mecanismo ya lo veremos se llama alfa-fetoproteína que evita que eso ocurra pero nos estamos adelantando la pregunta es muy buena pero tenemos que avanzar si no tuviéramos estradiol seguramente también se masculinizaría porque en realidad la testosterona que hemos dado se va a convertir en estradiol en la rata es que tenemos que avanzar un poquito para entenderlo mejor Bueno, efectivamente en realidad también tenemos que tener en cuenta pues que no todos los factores son las hormonas sino que hay genes que a pesar de que hay un estradiol no haya hormonos o sea, tienen que estar o pueden estar modulando la función de las hormonas entonces bueno ¿cuál sería el modelo clásico? que es el que hemos estado viendo la idea general es que si hay un cremoso MAI va a haber un SRI el SARS-9, etc. etc. diferenciación de la goma bipotencial en testículos esos testículos producen testosterona u hormona antimuleriana que es esa hormona que lo que hace es retraer, involucionar el conducto muleriano de hecho cuando esto no funciona cuando la hormona antimuleriana no ejerce su función que es una alteración del desarrollo del reproducto bueno, y estas hormonas lo que hacen es cambiar el curso del desarrollo del sistema nervioso para que sea una organización del sistema nervioso masculino que luego cuando ese sistema nervioso preconfigurado en la pubertad se active pues se active fijaros es como si nosotros ahora en este momento no tiene agua pero estamos dando el trayecto luego en la pubertad cuando lleve el agua ese agua va a llegar a un lugar concreto diferente del otro curso del río que estaríamos generando si les estuviéramos exponiendo hormonas femininas son los efectos de organización frente a los efectos de activación bueno insisto, dentro del modelo clásico si no hay GNSRI pues tenemos ovarios las hormonas generales femeninas estradiol y progesterona organización del sistema nervioso femenino que cuando lo activemos en la pubertad con hormonas pues va a dar lugar a conductas típicamente femeninas pero insisto este es un modelo clásico que no es tan así no es tan así tenemos que combinarlo con factores genéticos que actúan incluso ya en la edad adulta más allá de que esté el gen SRI o que no esté el gen SRI hay otros genes ¿vale? en los en los conocimientos sexuales en la edad familiar se van a expresar y interactuando con las hormonas van a pues producir las diferencias sexuales es decir, que no sólo los genes en concreto el del I el SRI es el que hace todas las hormonas sino que no, estos genes que están en los conocimientos X e Y más allá de configurar toda esta parte más allá de todo esto se obtiene es que ya durante luego la pubertad van a expresarse están ahí esperando pero se van a expresar y van a interactuar con las hormonas ¿vale? para producir su función o sea, básicamente en lo que se resume esto que se producen por las glómulas que esas glómulas están por el gen SRI o no sino que hay más genes que van a empezar a actuar después y que van a interactuar con las hormonas para controlar la conducta sexual mirad ahí os pongo un ejemplo dice en la sustancia negra la sustancia negra sabéis que es pues una de las principales regiones dopaminérficas es el origen de neuronas dopaminérficas que van al cuerpo estriado y que son las que se degeneran en la enfermedad de Parkinson ese haz migrostriado como estáis viendo el haz migrostriado que es el que genera la enfermedad de Parkinson bueno, pues esos neurones dopaminérficas tienen una, después hay un enzima que se llama tirosina hidroxilasa la tirosina hidroxilasa sabéis que es una de las enzimas que participa en la síntesis de la dopamina es una enzima muy importante en la síntesis de la dopamina bueno, pues entonces tenemos neuronas en la sustancia negra y bien, expresan esta enzima tirosina hidroxilasa entonces, fijaros dice, en las neuronas de la sustancia negra los roedores adultos y los humanos son los genes R.I fijaros el gen este no solo está funcionando a nivel del desarrollo del órgano reproductor sino que está expresándose en el sistema nervioso ¿entendéis esto? porque es importante es decir, es un gen que a priori cuando se descubrió decía, ah vale, pues lo que hace es que la gónada actúe a nivel solo periférico para que la gónada se convierta en testículo o en ovario pues no, ese gen también se expresa directamente en el sistema nervioso dice, las neuronas de la sustancia negra de los roedores adultos es decir, ya el efecto de convertir la gónada en testículo ya ha pasado pero se expresa en el sistema nervioso bueno, pues ¿esto qué querrá decir? dice el grupo de B.I lo que hizo fue silenciar y evitar que el gen S.R.I se expresara con una versión basada en nucleotidos antisentidos que luego si queréis, si tenéis mucho que ver ya os puedo explicar cómo funcionan entonces utilizando esos nucleotidos antisentidos bajan, reducen silencian, amortizan el gen S.R.I ¿vale? y eso ¿qué es lo que hacen? al frenar la función de este gen se produce una disminución de la expresión de tirosina y de rosilasa de esa enzima tan importante en la síntesis de la dopamina en este caso, el dimorfismo parece que está bajo un control genético directo sin necesidad que intervengan las hormonas solo bajo control del gen S.R.I en esas neuronas el gen S.R.I actuaría incrementando el número de neuronas TH en el macho y ocasionando el dimorfismo sexual en la sustancia o sea que hay algunas diferencias en el sistema nervioso como que por ejemplo hay más células que expresan tirosina y de rosilasa en la sustancia negra en los machos que las enmas ¿vale? en la adulta pero si yo y yo estudio la sustancia negra y veo, oye que se está expresando el gen S.R.I que curioso en un animal adulto hay este gen reproductor en el cerebro de un animal adulto ya desarrollado vamos a verlo pues yo lo que hago es evitar que este gen se exprese en ese animal adulto macho y cuando haga esto desaparece esa diferencia entre esa mayor expresión de neuronas TH y se igualan o sea, es un factor genético en la edad adulta de un gen que tenía funciones también en el desarrollo pero aquí ya no hay hormonas es del tanto un gen el que contribuye a la diferenciación sexual de un núcleo en concreto del sistema nervioso ¿esto lo entendéis? bueno pues esto es un poco sobre todo para, bueno que veáis que las cosas no son siempre tan sencillas como parecen y que más allá del modelo clásico sí, esto ocurre claro que ocurre pero no es todo lo que ocurre también este gen va a estar funcionando en los animales adultos para mantener ese dimorfismo sexual que se había programado durante el desarrollo temprano del organismo ¿vale? bueno pues ahora lo que tenemos que hacer es hablar de algunas, vale ya nos hemos introducido un poco en el mundo de la diferenciación sexual de la génesis de las conductas diferentes entre machos y hembras nos hemos preguntado ¿por qué existen esas diferencias por la selección sexual? hemos visto un poco la lógica general de cómo se va diferenciando el sistema reproductor generando un ambiente hormonal distinto eso contribuyendo a un desarrollo y eso potencialmente a conductas distintas además haciendo la salvedad de que esto tiene sus excepciones y que esos genes que hemos visto que contribuyen a la diferenciación sexual de los órganos reproductores también pueden contribuir directamente en el organismo adulto al mantenimiento del dimorfismo sexual pero estamos hablando continuamente del dimorfismo sexual en el cerebro pero vamos a ver qué podemos describir del dimorfismo sexual es decir de que existen sistemas nerviosos típicamente de los XX y típicamente de los XY para empezar, ¿qué hay patrones? pues patrones por ejemplo de macho mayor que hembra o de hembra mayor que macho eso es tanto en por ejemplo el número de células y estudiamos yo que sé el núcleo el área proléptica del hipotálamo por decir un ejemplo o el núcleo el núcleo intersticial del hipotálamo anterior es decir, zonas el hipotálamos que es una estructura como regula el sistema endocrino es una estructura que es muy dimorfa es muy diferente entre machos y hembras bueno pues ahí hay un patrón que hay determinadas estructuras que en machos tienen más número de células y que en hembras tienen más número de células o que tienen más volumen esencialmente lo que es la estructura es más volumen no necesariamente tiene por qué tener más número de células pero la estructura es más grande tiene más espacio entre las células o a veces sin ser más grande pero tiene más densidad tiene más células o menos y no es para todo el sistema nervioso hay algunas estructuras donde está este patrón o incluso divisiones dentro de la misma estructura una dimisión medial posterior o una división lateral anterior que en la misma estructura puede presentar estos dos patrones bueno pues esto que lo sacamos si yo cojo el hipotampo pues el hipotampo que es una estructura que tiene varias partes el CA1, CA2, CA3 el giradentado es posible que una parte del hipotampo pueda tener un macho mayor que hembra y otra parte una hembra mayor que hembra perfecto pues esa es la primera característica de este tipo de patrones y que puede ocurrir como lo tenéis ahí en estructuras como el núcleo de la estriata la segunda estructura su característica importante es que esto se da en sistemas en sistemas de estructuras nerviosas conectadas entre sí y que tienen una función por ejemplo hay un grupo de estructuras que es el sistema vomeronasal y todo el sistema de conductas reproductoras pues que si lo estudiamos en su conjunto pues tienen diferentes patrones y fijaros en algunos casos puede ser de hembra mayor que macho en otros muchos de macho mayor que hembra y en algunos casos como hemos visto antes dentro de la misma estructura hay diferentes patrones pero todos estos sistemas cumplen funciones importantes para conductas que son reproductoras y que por tanto son sexodimorfas eso es otra de las características importantes y es que esos sistemas o sea el divorcismo sexual no se da en estructuras aisladas sino en un conjunto de estructuras interconectadas de conductas reproductoras conductas que son diferentes entre machos y hombres esa es otra de las características que tenemos que estudiar además fijaros las mismas estructuras los mismos sistemas pueden tener patrones de divorcismo sexual diferentes en las especies nosotros aquí tenemos roedores como la rata este es su sistema de conducta sexual ¿vale? pero luego un mismo sistema en otro animal ahora bueno esta vez como los lagomorfos como los conejos estos no son roedores son familias distintas estos son lagomorfos son distintos o sea, no son roedores como las ratas pues el patrón dentro de este sistema el sistema tiene bueno, bastantes similitudes pero los patrones de diferenciación sexual pues son distintos vamos a coger a ver si vemos roedores y hembra mayor que macho en lagomorfos esa es otra de las características importantes otra de las diferencias es que surgen estructuras isomorfas es decir, con iguales de machos y hembras como el núcleo del tracto orfatorio accesorio que aquí sí están sexualmente diferenciadas otra de las características ¿vale? es que están cambiando sus patrones en las diferentes órdenes en las diferentes órdenes evolutivas y por supuesto en el ser humano aquí tenemos claro, en la parte de las conductas reproductoras juega un papel súper importante la corteza insular la corteza órbito frontal ¿vale? ya metemos estructuras implicadas en los sistemas del refuerzo ¿vale? otras estructuras de las que no hay dimorfismo sexual como se ha estudiado aunque la estructura está poco poco desarrollada y fijaros estos aparte de que empiezan a intervenir estructuras diferentes con patrones totalmente distintos fijaros la amígdala macho mayor que hembra en roedores en función de la división o hembra mayor que macho o macho mayor que hembra en lagomorfos en la amígdala hembra mayor que macho en seres humanos ¿vale? obviamente luego estas estructuras a lo largo de las diferentes órdenes evolutivas pues son más complejas y no se pueden hacer esas similitudes tan claras y fijaros por ejemplo la insula, la corteza insular que sabéis que tiene mucha importancia en el procedimiento del gusto pero también de la propia excepción y de otras muchas cosas fijaros, hay partes que son isomorfas otra parte que son macho mayor que hembra bueno aquí hombre mayor que mujer y aquí mujer mayor que hombre bueno pues esto otra de las cuestiones que os tiene que quedar muy clara que esos sistemas pueden tener patrones distintos tanto dentro de la estructura como a lo largo esa configuración de sistemas a lo largo de las especies y luego ya para terminar y con esto hago un comentario rápido y lo dejamos aquí es que estos diversismos sexuales estas patrones de diferencias a lo largo en estructuras concretas no son iguales durante todo el desarrollo tienen estructuras o sea, trayectorias de desarrollo distintas y en algunos puntos se pierde el dimorfismo sexual y en otros puntos del desarrollo es más acusado ¿vale? o sea hay trayectorias de desarrollo distintas aquí estamos comparando el número de neuronas bueno pues fijaros en función de la estructura esos patrones de desarrollo no son iguales bueno vamos a dejar aquí que yo creo que ya estáis hechos polvo es casi la hora y bueno pues ya está este tema es denso ¿vale? es denso tenéis que yo creo que para intentar asignar mejor las clases si podéis leerlo tranquilamente en casa no es especialmente difícil quizás algunas cuestiones más profundas puedan ser más complejas me las preguntáis si queréis pero bueno creo que si vais a la lógica general que es la que estamos siguiendo aquí en clase pues irá, espero que vaya bien este tema pues según los años cuatro, tres, cuatro clases yo voy saltando yo voy saltando cosas pero no me gustaría que me llegara más de tres clases la verdad que nos quedan vamos es que tenemos doce clases más o menos entonces bueno lo que pasa es que es muy denso y yo voy a ir saltando yo voy a ir seleccionando los contenidos que creo que son más difíciles a ver, a ver cómo vamos pues nada voy a parar la grabación y nos vemos la semana que viene que tengáis muy buena semana que vaya todo muy bien yo iré os pondré la clase a vuestra disposición a lo largo de un día de hoy si puedo como tarde o mañana y ya para que vayáis repasando bueno