Comenzamos el tema 10, la filogenia del sistema nervioso. Vamos a ir
viendo. Bueno, la filogénesis del sistema nervioso es el estudio de la
evolución y el desarrollo de los sistemas nerviosos a lo largo de la
historia de la vida en la Tierra. Y la complejidad y diversidad de los
sistemas nerviosos en el reino animal refleja cómo han evolucionado las
especies para adaptarse a sus entornos, a sus nichos ecológicos. Sabemos
que nuestro comportamiento es el resultado de la actividad desde el sistema
nervioso. Y el objetivo de este tema es tener una perspectiva de cómo ha
habido variaciones de ciertas partes del sistema nervioso y cómo van
apareciendo nuevos comportamientos y de nuevas capacidades. A la hora de
estudiar este tema tenemos que tener en cuenta tres cosas. Primero, que
aunque exista mucho parecido entre especies ancestrales y especies
actuales, las especies actuales han estado expuestas a la presión de la
selección natural durante miles de años y, lógicamente, han tenido que
experimentar variaciones. Es decir, aunque externamente parezcan muy
similares, ha habido variaciones en ellas porque la selección natural ha
tenido su papel. Otra cosa que hay que tener en cuenta es que, aunque una
especie sea muy antigua, si es coetánea con la nuestra, su diseño es tan
adecuado como el del Homo sapiens, puesto que se ha perpetuado. Y, tercero,
que aunque la vida comienzase en el mar, no quiere decir esto que en el mar
estén los más ancestrales. Vamos a ir viendo cómo se adquiere el
procesamiento de la información neuronal y partimos de los organismos más
simples. Las bacterias son organismos unicelulares que no tienen núcleo,
se les encuadra dentro de las moneras y son prokaryotas. Prokaryota
significa que no tienen núcleo. No tienen sistema nervioso, pero sin tener
sistema nervioso, procesan información y generan respuestas. Es decir, que
ya en prokaryotas existen unos elementos básicos que van a permitir
procesar la información y generar unas respuestas adaptativas. Como os
digo, son células prokaryotas o prokaryontes, que son organismos
unicelulares, cuyo material genético, como no tienen núcleo, está
disperso en el citoplasma o a lo más localizado en una zona que se llama
nucleoide, y que equivalen a lo que se denominan moneras. Y dentro de este
género de moneras, de prokaryotes, vamos a ver dos organismos
filogenéticamente muy antiguos, como es el Escherichia coli y el
Alobacterium salinarum, y vamos a ver que siendo prokaryotes,
filogenéticamente antiguos, pues que no tienen sistema nervioso, se mueven
y reaccionan ante estímulos. El Escherichia coli o E. coli es una bacteria
que vive en nuestro organismo, está en nuestra microbiota intestinal y que
nos ayuda, ayuda en nuestras digestiones. Bueno, pues esta bacteria, el
Escherichia coli, cuando está en un medio con distintas concentraciones de
glucosa, se va a mover propulsada por sus frágelos, de donde hay menos
concentración de glucosa a donde hay más concentración. Y esto lo hace
porque dispone de un receptor en la cubierta, en su membrana, es una
proteína de membrana, que va a detectar la glucosa. Además de este
receptor que detecta glucosa, tiene otros 10 o 12 receptores más que son
específicos para diferentes moléculas que la bacteria puede encontrar en
el ambiente, que bien pueden ser nutrientes o bien pueden ser toxinas. Y
cada uno de esos receptores va a provocar una respuesta en el interior
celular que desencadena una tercera acción, que es moverse de una manera o
de otra. Por ejemplo, si encuentra una sustancia que va a ser alimento
adecuado para ella, sus frágelos se mueven en dirección a esa zona donde
hay mayor concentración de sustancia. Por el contrario, si lo que detecta
es un flágelo, es una es una tosina, los flagelos se van a mover huyendo
de esa sustancia porque es tóxica. O si no encuentran ninguna sustancia,
pues van nadando, nadando, cambiando de dirección dentro del medio en el
que se mueven, como si dijéramos, como no reciben ninguna señal, pues
buscando. Y como veis, el resultado de esa integración que ellos tienen se
convierte en una señal que regula la actividad de los flagelos. Como os
digo, responden y no tienen sistema nervioso. Y con el alobacterium
salinarum nos ocurre que también, además de que tienen receptores,
presentan un fotopigmento que responde a la longitud de onda del color
anaranjado y cuando incide una longitud de onda del color naranja, al
incidir ese haz de luz de esa longitud de onda, el alobacterium salinarum
se va a mover en la dirección de la fuente de la luz. Ambas bacterias,
como os digo, son unicelulares, no tienen sistema nervioso, pero su
conducta es equiparable a la que efectúan muchos organismos pluricelulares
sencillos que sí que tienen sistema nervioso. Y vamos a ver que, aunque
hay muchas diferencias entre las bacterias y las neuronas, tened en cuenta
que la neurona es una célula muy especializada que va a tener una
actividad en un organismo pluricelular y que lógicamente tiene muchas
diferencias con las bacterias, pero también hay una serie de similitudes.
Vamos a ver qué similitudes hay entre ellas. Bueno, pues las neuronas, al
igual que hemos visto en las bacterias, tienen tipos de receptores
parecidos a los bacterianos. Tienen también receptores especializados que
se unen a transmisores neuroactivos. Integran la información procedente de
sus receptores a través de mecanismos bioquímicos que funcionan al
activarse los receptores y por último, en función de esa integración,
pueden emitir una respuesta como señal eléctrica. Todo esto son
similitudes. Bueno, muchas características descritas en las bacterias
deberían poseerlas también los eucariotes unicelulares, a los que
llamamos protozoos. Estos eucariotes unicelulares, ya no estamos hablando
de procariotes sino que ya tenemos eucariotes y hay núcleo, comenzaron a
habitar la Tierra hace 900 millones de años. Y ellos son los que van a dar
lugar luego a los organismos pluricelulares. Estos eucariotes unicelulares
son los protozoos que vemos aquí. Bueno, y los organismos que llamamos
metazoos son ya pluricelulares y heterótrofos. Aparecen hace 600 o 700
millones de años. Y es con ellos, con estos metazoos, con los que aparecen
las primeras neuronas. O sea, que las primeras neuronas aparecen en el
reino de los metazoos. Y hasta aquí se pensaba que el origen de la neurona
era único. Pero hoy día, el origen de la neurona sigue teniendo un poco
una especie de nebulosa. Se mueve todavía sobre hipótesis. Y eso lo vamos
a ir viendo ahora. Bueno, dentro de las hipótesis del origen de la neurona
hay dos cosas que sí que sabemos. Hay dos cosas que tenemos ya claras, que
parece que sí que hay un consenso científico que lo avala. Y es que la
neurona procedería de células epiteliales que se han especializado en
células neuroepiteliales que van a ser sensibles a estímulos mecánicos,
a estímulos electromagnéticos, a estímulos químicos que traducen esas
señales químicas y eléctricas y que son capaces de dar una respuesta
rápida y autónoma en los primeros metazoos. Y también esto es un
consenso científico. Neuronas proceden de células epiteliales que se
especializan en células neuroepiteliales que van a ser sensibles a
estímulos mecánicos, químicos y electromagnéticos. Y también, y como
veremos en el libro, a este autor lo nombran varias veces, Rodolfo Llinás,
hay otra cosa también que tenemos clara y que se acepta científicamente y
es que la forma más primitiva de comunicación entre las neuronas podría
ser la resonancia eléctrica que sería una especie de funcionamiento
parecido a cuando funciona el corazón y que simultáneamente o después
vendría lo que corresponde o lo que llamamos transmisión química. Si
nosotros vemos la evolución filogenética, la evolución filogenética nos
va informando que los primeros que presentan neuronas son los tenóforos.
Los tenóforos los tenemos aquí y luego los nidarios que los tenemos
aquí. Estos presentan neuronas pero la evolución filogenética desde los
tenóforos después de los tenóforos vendrían las poríferas y los
placozos y estos no tienen neuronas. En cambio, estos que son los
filogenéticamente más antiguos sí las tienen y después aquí vuelven a
aparecer. Entonces, los tenóforos ocupan la posición filogenética más
antigua y ahí ya en ellos aparecen neuronas. Entonces vamos a ir viendo un
poco qué es lo que pasa, por qué ocurre esto. Bueno, al principio se
pensaba cuando no se sabía que los más antiguos eran los tenóforos se
pensaba que los poríferos, las esponjas eran los filogenéticamente más
antiguos dentro del reino de los metazós. Estos primitivos animales no
tenían neuronas solamente tenían células mioepiteliales que se
contraían para abrir o cerrar su poro al paso del agua y de los nutrientes
aquí y no tendrían neuronas. Y ese sería todo el comportamiento que
desplegaban las esponjas y que después de ellos vendrían
filogenéticamente los placozoos, que tampoco tenían neuronas y que
después ya surgirían los nidarios y los tenóforos. Eso es lo que se
pensaba en un principio. ¿Por qué? Pues porque los tenóforos y los
nidarios poseen neuronas tienen un aspecto similar se agrupan dentro del
género filium de los celenterios pero actualmente la filogenia molecular
nos ha dado muchísima más información y separa dentro del reino de los
metazós los separa por un lado a los tenóforos y por otro lado a los
nidarios. Los tenóforos, como os digo son los que tienen la posición
filogenéticamente más antigua dentro de los metazós y es con ellos y no
con los poríferos con los que todos los animales compartimos un tronco
común. Los tenóforos actuales forman parte del plástol marino y son
depredadores tienen un comportamiento depredador y curiosamente estos
tenóforos que filogenéticamente son los más antiguos sí que tienen
neuronas después vienen otros posteriores que no tienen neuronas para
luego volver a aparecer aquí las neuronas. Entonces vamos a ver qué es lo
que ha podido ocurrir aquí. Bueno, por eso viene la hipótesis sobre el
origen de la neurona ¿La neurona tiene un origen monofilético? ¿O
polifilético? El sistema nervioso, la neurona. Se habla de origen
monofilético significa que todos los organismos están incluidos en él y
que han evolucionado a partir de una población ancestral común y todos
los descendientes de sus ancestros están incluidos en el grupo. Bueno, en
principio se pensaba que había un origen monofilético pero en el año
2014 un investigador, Moroz reabre el debate sobre si hay un origen
monofilético o polifilético del sistema nervioso ¿Por qué surge esto?
Bueno, pues se vio que en el genoma de los tenóforos, que son los
filogenéticamente más antiguos hay diferencias con los genomas de otros
animales como los mirarios tanto en su contenido de genes como en la
síntesis de genes también que están relacionados con neurotransmisores
es decir, que se vio que había mucha diferencia entre los genomas de los
tenóforos y los genomas de otros animales en el contenido de genes porque
los tenóforos les faltaban genes neurogénicos inmunológicos y de
desarrollo incluso le faltaban los genes OX y los microRNA y luego también
tenían falta de genes que sintetizaban todos los neurotransmisores que
sintetizan aspartato y GABA y esto hacía pensar en que otros
neurotransmisores como serotonina, noradrenalina cetilcolina y muchos otros
pues son innovaciones de los mirarios y de los organismos bilateria que son
los que tienen simetría bilateral entonces todo esto hace apuntar a que
hay un origen doble de la neurona y del sistema nervioso es decir, que hay
una hipótesis polifilética porque parece como si fueran genomas de
neuronas por decirlo de alguna forma muy distintos entonces según estos
hallazgos las neuronas surgirían primero en el grupo de los tenóforos y
posteriormente en los mirarios con los que el resto de animales si que
compartimos un tronco común y se trataría de lo que llamamos una
evolución convergente es decir, que las neuronas surgirían
independientemente primero en tenóforos y después en mirarios y en esa
escala en algún momento desde los tenóforos a los mirarios tened en
cuenta que entre medias están los poríferas y los placozos bueno, pues en
algún momento se desactiva la maquinaria de la génesis de las neuronas
para volver luego a aparecer en los mirarios pero que habría orígenes
distintos ¿por qué? bueno, sin embargo se ha visto que las poríferas que
serían las siguientes en la evolución filogenética de los tenóforos
pues en las poríferas existen genes homólogos a los del clan bilateria y
que hacen posible la sinasis pero resulta que no se han expresado es decir,
que las poríferas si que tienen ciertos genes genes homólogos a los del
clan bilateria que es filogeneticamente más reciente pero resulta que no
se han expresado entonces parece indicar que proceden de un ancestro que si
que tenía neuronas y que en las poríferas se desactivó esa maquinaria y
tanto en poríferas como en placozos y sería en ese ancestro en el que
surge el perfil neuronal del clado llamado bilateria entonces resumiendo un
poquito pues estas dos teorías la monofilética nos dice que hay un origen
único de la neurona en un antepasado de todos los metazos que las
poríferas y las placozoas lo pierden la posibilidad de esa expresión y
que los nidarios lo vuelven a recuperar lo preservan y la teoría
polifilética nos dice que hay un origen doble de la neurona o sistema
nervioso que por un lado está en los tenóforos aparece una neurona y
después ya en los nidarios y que vendría a ser una evolución convergente
bueno, con lo cual aunque parece que la teoría polifilética podría ser
la más plausible hay que esperar a nuevas investigaciones para corroborar
todos estos datos. ¿A qué llamamos evolución convergente? Pues la
evolución convergente lo que hace es que genera organismos similares de
orígenes diferentes por medio de las presiones microambientales y cuando
hablamos del género bilateria, los bilateria son los animales que tienen
simetría bilateral por la cual el organismo es simétrico respecto a un
plano, generalmente el plano sagital que divide el cuerpo en dos mitades
especularmente idénticas y este tipo de simetría es el más extendido
dentro del reino animal. Bueno, vemos aquí otra vez un poco la imagen de
esta teoría monofilética o polifilética y aquí en esta imagen y en el
libro también nos la pone, bueno esto vendría a ser la parte que habla de
la teoría monofilética según la cual todo deriva de una neurona la
neurona tendría un origen único en las tenóforas aparece ya esta neurona
pero éstas solamente serían capaces de expresar con su genoma y con sus
genes sólo estos neurotransmisores aspartato y raba Los siguientes en la
filogenética serían las poríferas y según lo que parece bueno, aquí se
habría perdido esa posibilidad de tener neuronas pero se ha visto que hay
genes que no están expresados y que aunque no están expresados ahí hay
una maquinaria de sinapsis pero no están expresados luego vendrían los
placozos y luego ya vendría la nidaria que recuperaría otra vez el origen
único de la neurona éste sería la explicación monofilética del origen
del sistema nervioso y frente a ella está la polifilética en el que nos
habla de que hay un doble origen de que hay una primera neurona en los
tenóforos y que luego hay otra neurona o sea, otra neurona distinta en los
nidarios y nos habla de una evolución convergente bueno, esto es lo que
está así y como os digo todavía queda cosas por aclarar seguimos en la
filogenia del sistema nervioso y el siguiente paso evolutivo es la
aparición de un tejido nervioso distribuido por el cuerpo del animal
formando lo que se llama una red nerviosa difusa esta red nerviosa difusa
está compuesta por grandes neuronas bipolares y multipolares que están
distribuidas sin orden no tienen orden y tampoco tienen una diferenciación
funcional que permita distinguir los axones de las dendritas y los impulsos
nerviosos se van a transmitir por toda la red en todas las direcciones con
lo cual no hay polaridad entre los contactos sinápticos estas neuronas
además se colocan muy cerca de los órganos efectores y no existe
especialización regional en los nidarios aparecen células
neuroepiteliales sensibles a estímulos táctiles serían mecanorreceptores
a estímulos químicos es decir, tendrían quimiorreceptores y
electromagnéticos es decir, que tendrían fotorreceptores y por todo ello
por todos estos receptores que tienen los nidarios nos hace pensar que
aparece aquí en ellos la motricidad por fin en un organismo pluricelular
pero bueno, como os digo hablamos primero de una red nerviosa difusa que
tiene estas características compuesta por neuronas bipolares distribuidas
sin orden no tienen tampoco diferenciación funcional que podamos hacer una
distinción entre la función de los asones y de las dendritas que los
impulsos nerviosos se transmiten en red en todas las direcciones es decir,
que no hay polaridad entre los contactos sinápticos que esta red se sitúa
muy cerca de órganos efectores y que no existe especialización regional y
ésta sería el siguiente paso evolutivo del sistema nervioso después
hablaremos del sistema nervioso ganglionar pero vamos a pararnos aquí en
esta red nerviosa difusa esta red nerviosa difusa corresponde a los
nidarios el organismo más simple dentro de ellos es la hidra la hidra
posee el sistema nervioso más simple que no son nada más que dos capas
celulares que tienen nidoblastos que al estimularse sueltan una sustancia
irritante esto les hace un poco parecido a las medusas esta sería la hidra
que tiene una red nerviosa difusa es un nidario y esta red nerviosa difusa
la vemos aquí vemos como nos dibuja esto esta red nerviosa difusa tienen
dos capas celulares esta primera capa y esta otra capa y dentro de ella en
una de ellas tienen los nidoblastos estos nidoblastos al estimularse
sueltan una sustancia irritante entonces repasando un poco siguiendo la
filogenia del sistema nervioso nos encontramos que el siguiente paso
evolutivo era la red nerviosa difusa que aparece en tenóforos y nidarios
que luego continuará filogenéticamente con el sistema bilateria pero que
en el bilateria vamos a ver otra cosa esta red nerviosa difusa se
caracteriza porque no hay diferencias entre asón y dendrita porque las
neuronas son grandes bipolares y multipolares que no hay polaridad en la
sinaxis es decir, la información puede ir en todas las direcciones que las
neuronas están muy próximas a órganos efectores como pueden ser
glándulas y músculos y que hay células neuroepiteliales sensibles a
estímulos táctiles a estímulos químicos y a estímulos
electromagnéticos y una vez que vemos esto vamos a ir un poquito más
atrás porque nos habíamos quedado aquí que el siguiente paso evolutivo
sería el sistema nervioso ganglionar en los nidarios más recientes como
son las medusas y anémonas van a comenzar a aparecer agrupaciones
neuronales simples que van a ser los indicios del siguiente paso evolutivo
en la organización del sistema nervioso que sería el sistema nervioso
ganglionar es decir, que tenemos a los nidarios todavía con esta red
nerviosa difusa y que dentro de estos nidarios los más recientes son las
medusas y las anémonas comienzan a tener ya agrupaciones neuronales
simples que van a ser las que van a dar lugar al siguiente paso evolutivo
dentro del sistema nervioso que es el sistema nervioso ganglionar aquí
vemos el sistema nervioso ganglionar el prototipo de este sistema nervioso
lo tienen los anélidos este sistema nervioso ganglionar comenzó como una
agrupación en una masa compacta que sería el ganglio para un contacto
más rápido entre las células nerviosas y mayor grado de integración de
la información ese tamaño de los ganglios va aumentando en función de
qué pues va variando y va aumentando en relación con el número de
funciones que realizan esta presión selectiva va favoreciendo el
desarrollo de unidades funcionales mayores y conlleva la fusión de los
respectivos ganglios en estructuras más grandes paralelamente a esta
formación de los ganglios aparecen las interneuronas las interneuronas son
células que solamente van a recibir y van a informar o sea reciben y
envían información a otras células nerviosas y con ellas comienza el
desarrollo y la elaborada evolución del sistema nervioso central cuando
hablamos de estos ganglios de este sistema ganglionar vemos que hay unos
ganglios rostrales y estos ganglios rostrales de la parte más anterior se
convirtieron en los organizadores del comportamiento a través de que a
partir de ellos controlaban al resto de los ganglios y por eso estos
ganglios se les llama ganglios cerebrales o encefálicos o cerebro y con
esto empieza ya la encefalización la encefalización es el proceso que ha
favorecido una mayor y progresiva acumulación de neuronas en la parte más
anterior del cuerpo como os digo este sistema nervioso ganglionar el
prototipo lo tienen los anélidos esto sería la estructura de un ganglio
bueno los genes involucrados en el establecimiento de un patrón porque
estos tienen un patrón antero posterior y dorso ventral es decir desde lo
anterior a lo posterior y dorso ventral significa desde la parte dorsal a
la parte ventral bueno pues los genes involucrados en el establecimiento
del patrón antero posterior y dorso ventral del sistema nervioso central
de todas las especies estudiadas en el clado bilateria vamos a ver que
está gobernada por genes homeogénicos es decir genes ox homeobos
homólogos y ortólogos y ortólogos que significa pues ortólogo significa
bueno en sí lo que significa es que hay un ancestro común y por
transferencia heredan pero se comparte entre especies en sí ortólogos lo
que significa es que tienen la misma función para diferenciarlos de los
parálogos que tienen distinta función pues los genes involucrados en este
establecimiento de un patrón anterior o posterior o rostro caudal y dorso
ventral que vamos a ver ya en todos los organismos bilateria viene
gobernada por unos genes homeólogos o homeogénicos homólogos ortólogos
bueno como os digo en bilateria ya tenemos sistema nervioso ganglionar
sistema nervioso ganglionar es de bilateria y es una evolución de esa red
difusa el prototipo de organización ganglionar es el sistema nervioso de
los anélidos que son animales como las y lo que aparecen en ellos es un
ganglio que es una agrupación de neuronas en una masa compacta van a tener
son los primeros que van a tener metámeros los metámeros son estas
perdón esto de aquí tienen teledetección de tal manera que el más
importante es el ganglio rostral que va a dirigir por decirlo de alguna
forma toda la actividad del resto de los ganglios y va a ser este ganglio
rostral que tiene ese protagonismo el que va a aumentar de tamaño y es el
que va a dar lugar este ganglio rostral se va a llamar ganglio cerebral o
encéfalo y esto es lo que va a dar lugar a la encefalización a la vez que
aparece esto aparecen las interneuronas y vemos que toda esta estructura
que hay aquí dentro de este sistema ganglionar viene generado por unos
genes ortólogos de un antepasado común que tienen la misma función y
estos genes ortólogos son los que van a dar lugar a un patrón anterior y
posterior o rostro caudal a un patrón dorso ventral y también a la
formación del neuroectodermo bueno como os digo aquí la parte central
está constituida en este sistema ganglionar por el conjunto de ganglios
que es quien procesa la información del exterior y de la célula a la
porción periférica y esa porción periférica está constituida por
receptores sensoriales y por nervios a través de los cuales los ganglios
reciben la información y la envían a los músculos y a las glándulas
bueno este sería un sistema nervioso ganglionar y como os digo aparece ya
en bilateria bueno dentro de a ver si perdonad un momento bueno en los
artrópodos y los moluscos dentro de los invertebrados van a ser estos
artrópodos y moluscos los que van a adquirir dentro de los invertebrados
el máximo grado de encefalización con este grado de encefalización ya
tan grande el cerebro elemental comienza a poder ejecutar una cosa que es
la previsión es decir moverse en función de una intención concreta sus
conductas van a ir dirigidas a un objetivo y salvo en algunos copépodos en
general todos estos tanto artrópodos como moluscos aunque tienen el grado
de encefalización más elevado dentro de los invertebrados carecen de
mielina entonces lógicamente como carecen de mielina generan axones muy
grandes para poder generar una transmisión del impulso adecuada recordad
que la mielina facilita la velocidad del impulso nervioso y un mecanismo
que había de adaptación cuando no había mielina era engrosar el cable
bueno pues estos hacen eso hacen axones más grandes y lógicamente esto es
costoso de tal manera que solo lo hacen cuando tienen que dar respuestas
críticas vamos a ver ahora aquí como os decía en los artrópodos y en
los moluscos es donde la encefalización de los invertebrados alcanza el
máximo grado y el desarrollo de los órganos sensoriales la actividad
motora se va haciendo más variada van apareciendo apéndices articulados
como pueden ser patas alas y pies en los artrópodos y tentáculos y manto
en los moluscos y con ese cerebro elemental va a aparecer la predicción de
eventos futuros y con ello una inteligencia básica con ello aparece la
mente que evolucionó para dirigir las intenciones de los animales con su
entorno obviamente la predicción es una función más antigua que la
conciencia el sistema nervioso de insectos y de cefalópodos tienen
dificultades para aumentar su complejidad por la poca velocidad de
transmisión del impulso nervioso por las neuronas estos invertebrados
carecen de mielina la mayoría salvo un grupo muy pequeño y como carecen
de mielina la velocidad de conducción del impulso entonces estos
invertebrados palían el problema con axones gigantes dispuestos
longitudinalmente a lo largo del cuerpo y de esa manera consiguen una
conducción más rápida de los impulsos nerviosos pero claro no todos los
invertebrados la han implantado por el coste energético de su
mantenimiento y vemos que hay algunos que sí por ejemplo aquí este el
calamar si que tiene ese aumento bueno y aquí venimos otra vez a decir lo
que habíamos visto aquí el máximo grado de encefalización de los
invertebrados los tienen los artrópodos y los moluscos pero tienen un
cerebro elemental que sí que da pie a lo que llamamos la predicción la
capacidad de poder tener conductas que van a ser emitidas en función de
una intención y que salvo algunos tienen muchos problemas para la
transmisión del impulso nervioso y la falta de mielina bueno de los 40
filias de los metazos el 99% pertenecen solo a 9 filias que serían
tenóforos, nidarios platelmintos, anélidos moluscos, nematodos,
artrópodos equinodermos y cordados pero solo 4 de estos tienen un sistema
nervioso centralizado y coordinado por un cerebro representan el 90% de las
especies del clado de los bilateria bilaterias ya sabéis que son los que
tienen simetría la evolución de un sistema nervioso centralizado y
coordinado por un cerebro por su implantación generalizada en el reino
animal ha sido fruto de una fuerte presión selectiva y vamos a ir viendo
ya como entramos en esto el sistema nervioso de los vertebrados bueno en
los vertebrados se superan las limitaciones que tenían los invertebrados
porque porque disponen de células especializadas cubiertas de sus asones
cubiertos de la vaina de mielina de tal manera que el impulso nervioso se
va a transmitir a grandes distancias y a mucha más velocidad con menor
coste energético y los vertebrados pertenecen al filium de los cordados
cordados el carácter diferencial de este filium es que tienen notocorda o
cuerda dorsal es una estructura fundamental para la inducción del tejido
nervioso durante el desarrollo embrionario y para la formación posterior
de la columna vertebral entonces estamos dentro de los vertebrados y nos
vamos a centrar en estos cordados bueno todos estos ya tienen vaina de
mielina con lo cual el impulso nervioso es mucho más rápido el sistema
nervioso central de los vertebrados también tiene la simetría bilateral
es segmentado vemos como en la médula hay distintos segmentos comparte con
los invertebrados similar organización antero-posterior pero a diferencia
del de los invertebrados este tiene una posición dorsal recordad que allí
hablábamos de dorsal ventral aquí tiene una posición dorsal ¿a qué es
debido a que tenga solamente esta posición dorsal? bueno pues ello es
debido aunque si bien el patrón dorso-ventral depende en ambos de los
mismos dos genes homeogénicos ortólogos, resulta que la expresión de uno
de ellos se invierte en la blástula en los vertebrados originando que el
sistema nervioso central se desarrolle dorsalmente bueno pues esto es una
característica curiosa hay un patrón antero-posterior pero el sistema
nervioso va a estar en la posición dorsal y también a diferencia de los
invertebrados este sistema nervioso se va a alojar en una cavidad protegida
por tejido óseo como es el cráneo y la columna vertebral el sistema
nervioso periférico de los vertebrados va a tener una organización
ganglionar muy parecida al sistema nervioso de los invertebrados aunque la
organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el
sistema nervioso central les diferencia bueno como os digo hacemos aquí un
poco de repaso estamos en los vertebrados y dentro de los vertebrados en
los cordados que se llaman así porque tienen noto corda y dentro de ellos
hay unos que son urocordados que es la ascidia cefalocordados que es el
anfioso y vertebrados ya como tal y dentro de ellos tenemos a los peces,
anfibios reptiles y dentro de estos mamíferos y aves bueno pues el sistema
nervioso central más básico de los vertebrados es como si dijéramos el
del anfioso este este sistema nervioso central tiene una polarización
rostrocaudal y tiene una especialización dorsoventral tienen simetría
bilateral están segmentados y están organizados anterior o posteriormente
como los invertebrados pero debido a la inversión de un genortólogo en la
blástula en el periodo de blástula todo el sistema nervioso central se va
a colocar en posición dorsal es decir que aunque hay una especialización
dorsoventral el sistema nervioso central se localiza en posición dorsal
otra diferencia con los invertebrados es que se aloja en una cavidad
protegida por tejido óseo como es el cráneo y la columna vertebral y en
cuanto al sistema nervioso periférico tienen una organización ganglionar
parecida al de los invertebrados pero luego las conexiones con el sistema
nervioso central son distintas y vamos a ver este diseño más básico de
este sistema nervioso de vertebrados que puede que fuese en su origen
similar al de el anfíoxo es un animal que quería ser ya vertebrado este
tenía un tubo neural dorsal en el que había una polarización
rostrocaudal muy marcada es decir aquí la zona dorsal aquí la zona caudal
y una especialización dorso-ventral es decir la parte dorsal se
correspondería con la parte sensorial y la parte ventral con la parte
motora este sería como si dijéramos el más antiguo de estos vertebrados
la especie actual de estos vertebrados filogenéticamente más antigua es
la lamprea la lamprea es esta de aquí en ella vemos que se mantiene la
polarización rostrocaudal rostral y caudal o rostral y caudal como vemos
aquí de los invertebrados y aparece la especialización funcional
dorso-ventral con el encéfalo en el extremo rostral dividido en tres
regiones es decir que vamos a ver aquí ya cómo se nos genera una
diferencia esta zona del encéfalo en la zona más rostral más adelantada
va a tener un encéfalo pero con tres regiones distintas va a haber un
encéfalo anterior aquí este sería el encéfalo anterior toda esta zona
de aquí esto sería el poro olfatorio el bulbo olfatorio esto sería ya la
parte del encéfalo y tiene un encéfalo anterior que está formado por
telencefalo y por diencéfalo esto sería esta parte primera sería bulbo
olfatorio pero aquí empezaría ya lo que correspondería a esta zona del
encéfalo la parte más anterior que sería telencefalo y diencéfalo
después vendría un encéfalo medio que sería el mesencefalo que estaría
aquí y después vendría un encéfalo posterior que tendría metencefalo y
mielencéfalo bueno, entonces el vertebrado más antiguo es la lamprea y el
encéfalo lo tiene subdividido en tres regiones encéfalo anterior con
telencefalo y diencéfalo encéfalo medio con mesencefalo y encéfalo
posterior con metencefalo y mielencéfalo este esquema anatómico de tres
regiones se va a mantener en todos los vertebrados aunque va a haber
variaciones en la estructura selectiva del nicho ecológico y vamos a ver
esas diferencias en tres estructuras muy concretas en los colículos
hemisferios y cerebelo hay variaciones en ellos el sistema nervioso de los
vertebrados va a mantener este esquema anatómico demostrando la homología
entre las regiones encefálicas de todas las especies de los vertebrados y
la presión selectiva provoca cambios en las estructuras y en la función
de muchas regiones del sistema nervioso central en unos casos solo en unas
especies concretas pero en otros con implementaciones transmitidas a
especies descendientes y vamos a ver esas variaciones en colículo superior
cerebelo y hemisferios cerebrales aquí terminamos esta primera parte
porque ya lo siguiente va a ser estas diferenciaciones que vamos a ver